Informasjon

Hvordan best telle bier som kommer inn og ut av en bikube for å måle bikubeaktivitet?

Hvordan best telle bier som kommer inn og ut av en bikube for å måle bikubeaktivitet?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Dette er mitt første spørsmål her, så jeg beklager alle feilene jeg kunne ha gjort.

Jeg er en videregående elev i Øst-Sentral-Europa, og jeg må fullføre noen undersøkelser for en biologikonkurranse (å be om råd blir akseptert, så jeg jukser ikke). Min oppgave er å analysere påvirkningen av visse miljøfaktorer (temperatur osv., Det er ikke så viktig for spørsmålet mitt) på bienes aktivitet. Metoden er ganske enkel: en gang i uken registrerer jeg inngangen til bikuben (jeg gjør det på fire bikuber), spiller den i slow-mo (det er umulig å telle dem ordentlig uten å gjøre det) og teller ganske enkelt antall bier inn eller ut.

Problemet er, jeg vet ikke hvor lang tid observasjonen skal ta. Jeg spiller den som X1/8, du må spille den to ganger (gå inn/ut), så det tar mye tid å samle en opplysning for en bestemt dag. Til nå har jeg gjort det i ett minutt - og det ser ut til å være et slags mønster for deres aktivitet analysert på den måten. Likevel er jeg ikke sikker på om det faktisk er kvalifisert. Jeg kan ikke gjøre observasjonen i timevis - jeg trenger fortsatt å lære og ha andre plikter.

Så hva skal jeg gjøre? Kan noen gi meg noen råd? Er ett minutt (flere, som 6 ganger om dagen per bikube) legitimt nok?

Takk på forhånd.


Jeg er ingen ekspert på dette, men dette er noen av tingene jeg kunne tenke meg å tenke på. Hvor praktisk er det for deg å telle det totale antallet bier i bikuben, basert på la oss si bikubevekt eller antall bier på ett stativ i bikuben (multipliser deretter med det totale antallet stativer for å gi deg et estimat av totalt bietall i en bikube) før du begynner å samle videodata? Dette vil i det minste sette tilstrømnings-/utstrømningsnummeret ditt til en slags potensiell hvis du teller på forskjellige tider av dager eller hvis det er forskjellige værforhold på forskjellige dager. Dette oppnås enkelt hvis du dividerer tilstrømnings- og utstrømningstallene med det totale (estimerte) antallet bier. Dette gir deg to tall (forhold) som du plotter på Y-aksen. På x-aksen kan du tegne tidens gang og til og med fargekode forskjellige dager basert på gjennomsnittlig (la oss si) temperatur for å se om temperaturen hadde åpenbare effekter på observasjonene dine. Men tydeligvis må alle innspillingsforekomster og tidsintervaller mellom opptakene være konstante!

Så i mange fly -atferds- eller bevegelsesfunksjonsanalyser registrerer forskere fluebevegelser ved visse fps og analyserer videoene. Nå er det meste av denne videodataanalysen gjort ved hjelp av skripting i Matlab som er (jeg vet å være) verktøyvalget for bevegelsesanalyse. Siden du sier at du går på videregående, vil dette trolig være en ganske utfordring siden programmet er kostbart og skripting ikke er så enkelt (i hvert fall for meg), så se om du kan bruke noen til å komme over denne barrieren . Når du gjør det, kan du analysere mye lengre videoer på mye høyere frekvenser, noe som vil gi deg en bedre oppløsning på dataene dine. Hvis du ikke kunne det, kan du vurdere å lete gjennom nettsteder ved hjelp av søkemotorer som Google for Matlab -koder for analyseskript for bevegelsessporing. Jeg gjorde dette for en stund siden, og det er rikelig med informasjon der ute, og når du gjør det, kan du få fellesskapene hjelp på nettsteder som stackoverflow for å hjelpe deg med å avgrense kodene dine eller eventuelle problemer du måtte ha med det, så lenge du vis bevis på arbeidet ditt. Dette er et flott alternativ siden du kan legge til forskjellige data (eller forskjellige dataaspekter) til prosjektet ditt, for eksempel hva er gjennomsnittshastigheten/hastigheten som biene dine reiser til på forskjellige tidspunkter når de kommer inn/ut av bikuben, er det et mønster for deres reiser (f.eks. rett linje, sikksakk osv.) og mye mer. Jeg er klar over at dette begynner å høres ut som et doktorgradsprosjekt og ikke et videregående prosjekt, men dette er noen ting du bør vurdere. Hvis programmering er helt uaktuelt, kan du se på internett for å se hvilke gratis programmer som er tilgjengelig for å hjelpe deg med datainnsamlingen din. Jeg så kort og så dette (http://www.youtube.com/watch?v=jWD8CHW06Ks) og dette (http://www.researchgate.net/post/Does_anyone_know_of_FREE_software_for_motion_capture) bare ved å skrive inn google "video motion tracking programvare "så se deg rundt og se om du kan finne noe du kan skreddersy for ditt eget behov.

Når det gjelder videolengde, som nevnt riktig i Armatus -svaret (hvis jeg ikke tar feil og korriger meg hvis jeg gjør det) burde det ikke ha betydning for hvor lenge eller hvor ofte du spiller inn så lenge du beholder variablene (dvs. tid av innspilling, innspillingsfrekvens osv.) til et minimum (dvs. ikke endre dem), eller med andre ord holde observasjonsmetoden konstant gjennom tiden, og prøv å komme med en praktisk tidsplan og hvis du forklarer tanken din rasjonell (eksperimentell design) i rapporten din, ville til og med en professor (jeg tør si) ikke kunne argumentere med det, men du må alltid snakke om begrensningene i studien din, og det er nøkkelen, og det er der folks prosjekt faller fra hverandre når en ekspert vurderer det og finner hull og kritiserer påstander som ikke kan sikkerhetskopieres av dataene/analysetypene som er samlet/utført !!

EDIT: Bare for å ta opp noen statistikkproblemer, vil jeg gjøre opptakene dine fra minst tre elveblader per opptaksintervall/poeng siden n (antall observasjoner) i vitenskap burde være> = 3.

Uansett håper jeg at skranglingene mine har vært litt nyttige.


En ting som er sikkert er at bienes aktivitet varierer etter tid på dagen, så viktigere enn hvor lenge du spiller for er sannsynligvis når du spiller inn. Hvis du alltid spiller inn på samme tid på dagen, bør dette muliggjøre en rimelig sammenligning mellom resultater fra forskjellige dager. For eksempel kan opptak fra kl. 14:30 til 14:35 hver dag være greit. Du kan deretter registrere forholdene på dette tidspunktet hver dag (temperatur, vær, etc.) sammen med dette.

Når det gjelder den nøyaktige lengden på opptakene dine: Selvfølgelig, jo lengre de er, desto bedre. Flere prøver øker vanligvis påliteligheten og representativiteten til resultatene dine. Men enda viktigere er at du også vil ha en praktisk tid. Dette avhenger virkelig av det faktiske antallet bier som kommer inn i bikuben innen forskjellige tidsrammer, samt variasjonen i basislinjen mellom dager uavhengig av forholdene du undersøker. Jeg vet ingenting om noen av disse :)

Du vil at antallet innganger i innspillingen skal være på et nivå der du vil legge merke til om det er en meningsfull forskjell mellom dager, og den eneste måten å gjøre dette på er vanligvis å starte med en gjetning og deretter endre hvis du merker at du kan ikke virkelig forstå resultatene dine.


Ideelt sett vil du samle foreløpig statistikk for å designe eksperimentet. Hvis du har en høy variabilitet, og observasjonsvinduet er kort, blir små effekter oversvømmet av variabiliteten. Men hvis det du leter etter har en stor effekt i antall bier, blir det greit å telle for kortere tid.

En tommelfingerregel er å prøve å registrere 5 til 10 segmenter på 1 minutts analyse og se hva variabiliteten er. Hvis standardavviket er lite i forhold til effektene du ser, er 1 minutt greit.

Hvis du vil ha en mer teoretisk begrunnelse, kan Poisson -distribusjon brukes som en første ordens tilnærming til fordelingen. Jeg vet ikke mye om statistikk som er spesifikk for denne typen insektatferd.


For de fleste birøktere (bortsett fra at minoriteten driver motstandsdyktig bestand), er vår verste fiende varroamiden, som hvis den ikke kontrolleres, vil bygge opp til et nivå som starter en virusepidemi, og dermed forårsake kollaps av kolonien. Den beste måten å vurdere statusen for midd angrep av elveblest i løpet av sesongen er ved overvåkning. Slik overvåking krever en metode for nøyaktig bestemme graden av middangrep. De fleste forskere uttrykker dette som midd per 100 (voksne) biereller prosent angrep (f.eks. 3 midd i en prøve på 300 bier vil indikere en infeksjonsrate på 1%) [[1]].

Generelt kan kolonier på godt fôr og engasjert i aktiv avl enkelt tåle et midd på 2 midd/100 voksne bier tatt fra næringsdyret [[2]]. Under gunstige forhold kan en sunn koloni tåle opptil 5 midd/hundre, på grunn av den raske velten til den voksne bipopulasjonen, men ytelsen til den kolonien vil ikke være opp til sitt fulle potensial. Hovedproblemet med varroa oppstår vanligvis på sensommeren og høsten, når middbestanden ser ut til å eksplodere ettersom de omtrent 50% middene som var gjemt i yngelen blir tvunget på de voksne biene. Når infeksjonshastigheten når en ballpark -figur på rundt 20 midd/100, vil de fleste koloniene vise tegn på PMS (parasittisk middsyndrom) og snart kollapse.

Praktisk anvendelse: poenget er for birøkteren spore trenden av middstigning, og innser at den generelt vil øke med en forutsigbar og eksponentiell hastighet i løpet av sesongen (omtrent en dobling hver måned, og jeg vil skrive om denne hastigheten i nær fremtid). Man bør sikte på å holde infeksjonsraten på mindre enn 1 midd/100 tidlig på sesongen, og kanskje la den klatre til 2-3 midd/100 på sensommeren. Kolonier som kommer inn i vinteren med en infeksjonsrate på over 5 midd/100 overlever sjelden til våren - bedre å få middtellingen langt ned i september.

Jeg har tidligere skrevet om overvåkingsmetoder [[3]]. Gold Standard er alkoholvasken, som man kan oppnå 100% utvinning av middene på under et minutt med forsiktig agitasjon [[4]]. Den uheldige ulempen med alkoholvasken er at du må ofre 300 bier (et trivielt antall, sammenlignet med å la alle 30 000 bier i bikuben dø om høsten av varroa). Når det er sagt, tar jeg ingen glede av å drepe biene, og frykter alltid risikoen for å utilsiktet drepe en dronning.

Et alternativ er pulverisert sukkerrister, som hvis det gjøres riktig, kan resultere i over 70% utvinning av middene, og selv om det involverer ganske brutalt misbruk av biene (spesielt i varmt vær), kan det ikke skade dem for alvorlig. Men vær oppmerksom på at den dårlige utvinningshastigheten som oppnås ved en sukkerristing som ikke er perfekt utført, kan føre til at du mangler en alvorlig angrep (jeg ser at dette skjer ofte), pluss at mengden hard risting som kreves er tøff på armen (tips: bruk en plastkrukke).

Antall klistremerker av naturlig middfall, selv om de er gode for å spore effekten av en behandling, kan være veldig misvisende. Da jeg skrev disse ordene, løp jeg ut for å sjekke tavlen som jeg hadde plassert under bikuben som ble brukt til eksperimentet i denne artikkelen. Jeg vet at den kolonien lider av en skyhøy angrepsfrekvens på 20 midd/100, viser tegn på PMS, og det forventes snart at den kollapser fullstendig, men da jeg tok på meg lesebrillene, klarte jeg kjedelig å oppdage bare 42 midd i bikureavfallet på brettet-et døgntall lavere enn den vanlige anbefalte behandlingsterskelen på 50-60 midd om høsten [[5]].

Jeg hadde nylig sett rapporter om bruk av CO2 i midd -shaker, i stedet for alkohol eller melis. For en flott idé, tenkte jeg - ingen rot, ingen drap på bier, jeg må prøve det! Men testene mine ble dessverre flyttet til bakre hylle til David Waldman fra New Jersey Beekeepers Association finansierte meg for å teste en CO2-shaker produsert i Danmark-kalt Varroa-Tester.

Denne attraktivt designet midd -shaker var veldig tiltalende, så jeg sjekket produktbeskrivelsen på Swientys nettsted [[6]]. Det var en video om hvordan du bruker den [[7]] - det så ut som ingenting kunne være enklere. Så da jeg gikk inn på testen, hadde jeg store forhåpninger til metoden.

Praktisk anvendelse: Jeg vil gjerne finne en rask, ikke-rotete, nøyaktig metode for å overvåke midd som ikke innebærer å drepe bier. CO2 virket absolutt stort løfte.

Varroa-Tester har en søt grafikk på lokket som forklarer hvordan du bruker den.

For ensartethet tok vi (jeg ble assistert av Cory Dodgson og Tara McKinnon) alle bieprøver fra en enkelt sterk koloni med en meget høy angrep av midd (og som viste tegn på PMS) 21. desember, og ristet biene fra stamfiskrammer ( kolonien var i ferd med å stenge avleroppdrett). Legg merke til at på bildet ovenfor rister jeg på kam av beebread ved siden av kylling.

Siden de varroa-foretrukne sykepleierbiene trenger et fast kosthold med beebread, er en slik kam egnet for å ta biprøver. Jeg valgte med vilje en koloni med høy middantall for å få bedre statistiske data. Vi utførte testene sent på ettermiddagen. Omgivelsestemperaturen var rundt 60 ° F, og biene var varme og beveget seg fritt da de kom seg inn i koppen.

Vi tok 1/3 kopp bier (omtrent 200) fra karet for hver prøve, siden vi fant at det var vanskelig å bruke de røde linjene på risterflasken som et nøyaktig mål (siden biene rett og slett ikke vil sitte fortsatt). Vi prøver vanligvis ½ kopp bier (omtrent 300), men for denne testen fulgte vi Varroa-testerens instruksjoner om å bruke 200 bier i shaker.

Vi dumpet bieprøven i shakeren og knipset på lokket. Ved å riste biene først inn i et kar, lot vi eldre bier fly av, og dermed sikret vi at vi bare tok prøver av yngre bier med flest midd.


Vi injiserte deretter lavtrykks-CO2 til biene ble bedøvet og falt til bunnen av beholderen - dette tar bare noen få sekunder. På det tidspunktet ventet vi på det foreskrevne antallet sekunder (for midd å bli fullt utsatt for CO2) før vi begynte å riste.

Som med mange eksperimenter der jeg tester noe for første gang, dukker det opp ideer for å forbedre eksperimentet bare etter vi starter. Dette eksperimentet var intet unntak, og utviklet seg etter at vi hadde ristet de første par prøvene. Vi satte spørsmålstegn ved om de anbefalte 10 sekundene med risting var nok agitasjon til at alle midd kunne slippe gjennom den perforerte silplaten. Jeg bestemte meg for å dele eksperimentet i tre nivåer av eksponering for CO2, samt antall sekunder med risting, for å avgjøre om disse variablene påvirket metodens suksess ved utvinning av midd:

Nivå 1 (10 prøver): I henhold til instruksjonene på shaker -en 10 sekunder ventetid etter at biene ble immobilisert av gassen, etterfulgt av 10 sekunder med risting (vi ristet med minst den kraften som vises på videoen).

Nivå 2 (10 prøver): 20 sek CO2 eksponering etter immobilisering, 20 sek risting.

Nivå 3 (4 prøver, siden vi bare hadde tatt med 24 alkoholfylte prøveglass til prøvegården): 30 sek CO2 eksponering etter immobilisering, etterfulgt av 30 sekunder med risting.

Etter å ha ventet på det foreskrevne antallet sekunder (for CO2 for å få full effekt på middene), ristet vi deretter biene i passende antall sekunder. Siden poenget med å bruke CO2 For ikke å skade biene, ristet vi kraftig nok til å fjerne middene, men ikke hardt nok til å skade biene.

Praktisk anvendelse: Ett problem med alkoholvaskere som er laget av to sammenføyde krukker, er at hvis en rister opp og ned, med hver risting, fører alkoholen utskylde midd opp igjen over biene, hvor omtrent 15% av dem deretter blir filtrert ut av bienes kropper mens alkoholen renner ned igjen (det er derfor vi bruker en alkoholvasker av typen virvel). Med CO2 dette skjer ikke - middene har ikke nok kroppsmasse til å løftes fra bunnen av beholderen på nedslaget. Likevel prøvde vi også side-til-side-risting, men observerte ingen merkbar forskjell i antall midd som falt.

På dette tidspunktet var vi veldig begeistret - CO2 metoden var veldig rask, enkel, ikke rotete, og etter å ha rist av middene, kunne vi dumpe biene tilbake på landingsbrettet på bikuben, hvoretter de snart kom seg og gikk tilbake. Hva kan være lettere eller mer bivennlig?

Over peker jeg en blyant mot midd som klamrer seg til siden av shaker.

Dessverre ble vår overdrevenhet herdet av noen irriterende detaljer. I oppfinnerens video teller han bare middene på bunnlokket. Men vi fant raskt ut at bare en del av middene faller der. Omtrent halvparten av de løsne middene klemmer på en eller annen måte på sidene av shaker, topplokk eller på den perforerte silplaten.

Mange midd klamret seg fast på toppen eller bunnen av aluminiumsiktplaten. Dette er en alvorlig designfeil - færre midd gjorde dette da vi testet å bruke en skjerm i stedet for den perforerte platen.

Det som virkelig var irriterende var antall midd som klemte seg under den hakkede plastringen som festet silplaten til sylinderen. Disse middene var veldig vanskelige å løsne mellom prøvene - de kunne ikke ristes eller slås ut.

Praktisk anvendelse: hvis du bare teller middene på bunnlokket (som demonstrert i videoen), ville du undervurdere antall løsne midd med halvparten (og dette er til og med før du tillater suksessen til metoden ved å løsne midd i første plass). Det tok lang tid og krefter å børste de klamrende middene ut av shakeren mellom prøvene.

Etter CO2 rist, vi fjernet topp- og bunndekslene, og dumpet forsiktig biene som var fremdeles ubevegelige i alkohol for senere utvinning av midd som ennå ikke hadde blitt fjernet fra kroppen. Vi telte deretter separat midd på det nedre lokket, det øvre lokket eller restene i sylinderen.

Det var så vondt å fjerne midd fra sylinderen og sileplaten, at jeg tok opp trykkluft for å blåse ut de klamrende middene etter at vi hadde talt dem. Dette fungerte bra, men ville være utilgjengelig i de fleste utmarker.

Etter at vi var ferdige med å samle inn data for 24 prøver og ble skuffet over hvor mye arbeid som kreves for å fjerne middene fra sylinderen, og bestemte oss for sammenligning med Varroa-Tester å rist noen få prøver ved hjelp av våre vanlige Solo® alkoholvaskkopper [[8]], men bruker CO2 i stedet for alkohol. Disse fungerte kjempebra! Langt færre midd igjen i koppene, bedre slippe gjennom skjermen, lettere å riste (ingen sprut og mindre vekt enn med alkohol), lettere å telle, og igjen, uskadede bier. Jeg var veldig spent, og begynte å finne ut hvordan vi skulle bytte til å bruke CO2 i stedet for alkohol.

Det var bare en ting igjen å gjøre - å vaske de 24 bieprøvene i alkohol for å bekrefte at CO2 risting faktisk resulterte i et akseptabelt nivå av midd utvinning.

Feltoppsettet mitt for middvask. Jeg får 100% utvinning av midd med denne metoden.Vi vasket hver nummerert prøve for å gjenopprette midd som er igjen på biene etter CO2 riste. Til vår store skuffelse fant vi ut at CO2 og moderat kraftig risting gjør ikke en veldig god jobb med å få midd til å slippe ut fra biene:

Den anbefalte 10-sek. CO2 vent og 10-sekunders risting ble i gjennomsnitt bare en skuffende 40% av middene. Timingen på 20 sekunder så ut til å være mer effektiv, med 70% gjennomsnittlig utvinning, men dette tallet er tvilsomt, siden 30-sekunders risting bare resulterte i bare 58% utvinning.

Praktisk søknad: Jeg gjentar dette igjen og igjen - kjøper, pass på! Folk som skriver annonseeksemplar for å selge et produkt, har kanskje ikke støttedata for sine påstander.


Det er ikke bare trengsel

Tydeligvis har kolonier en tendens til å sverme om våren når de er overfylt med bier. Men det er ikke så enkelt. Som med andre beslutninger fattet av honningbikolonien, er spesifikke svar på en rekke faktorer eller signaler involvert i genereringen (eller reverseringen) av svermimpulsen. De er godt oppsummert av Dr. Mark Winston i boken hans Biologien til honningbien [1] (som burde stå på enhver seriøs birøkterhylle):

Queenrearing og swarming er usedvanlig komplekse funksjoner som involverer godt timede og koordinerte aktiviteter av tusenvis av individer. Det er mer sannsynlig at det er multifaktorielle tegn for initiering av dronningoppdrett, basert på visse demografiske faktorer i kolonien som ikke bare stimulerer dronningsproduksjon, men også bidrar til suksess med å sverme ... Det vil si at dronningoppdrett sammenfaller med et kort "vindu ”I en tid hvor koloniforholdene er mest gunstige for svermeproduksjon, og de fleste av disse kolonienes egenskaper må være på eller nær terskelnivåene for at dronningoppdrett kan begynne.

Praktisk anvendelse: svermimpulsen kan starte eller stoppe, avhengig av en kombinasjon av stadig skiftende miljø- og “terskelverdier” i bikube. Ved å forstå hva disse tersklene er, kan birøkteren manipulere bikuben for å lure kolonien til å "tenke" at forholdene ikke er riktige for å sverme.


Requeening, igjen

Når bier ristes for pakker, havner sykepleierbier, droner og dronningen ofte i den ristende kurven. Sykepleierbiene går gjennom til et bur nedenfor. Dronningen og dronene returneres til kolonien ved å snu kurven og dumpe den på toppen av elveblestens rammer. Eller dronningen kan bli fanget og knust på bakken, slik at kolonien kan bli forespurt dagen etter.

Den unge arbeideren så forbløffet på eieren. "Vil du at jeg skal drepe alle dronningene jeg finner i disse koloniene?"

Eieren forklarte dyktig og nøye sin forespørsel, “Denne gården inneholder stort sett to år gamle dronninger. Denne våren har vi rystet disse koloniene for paringsbokser, trukket ut ramme av yngel til cellebyggere, og i dag rister du sykepleierbier for pakker. Dette er andre gang vi har ristet disse koloniene etter pakker. Det er på tide å knuse henne med bikubeverktøyet ditt, og jeg kommer gjennom i morgen for å introdusere nyparede dronninger. ”

Arbeideren så spørrende på ham, så eieren fortsatte: «På denne måten får vi et helt tun fylt med unge dronninger for mandlene og for risting av bier neste år. Vi må hele tiden planlegge fremover. ”

Dronningene arbeideren ble bedt om å knuse var vakre - lange og produktive egglag. Det krever en sterk leder å beordre utskifting av hundrevis av dronninger som henne. "Jeg har lært at den viktigste dronningkunden vår virksomhet har, er oss selv," forklarte birøkteren. "Kunder gråter kanskje etter dronninger, men hvis vi ikke tar dronninger ut av produksjons- og salgssyklusen og erstatter våre gamle dronninger med nye, vil vi ha problemer neste sesong."

Få av oss kan til og med begynne å forstå opplevelsene omfanget av en stor dronningoppdrett og pakkebioperatør. Men vi bør alle lese hva dronningprodusenten sa om å bytte ut en pen dronning og planlegge neste sesong. Vi vil diskutere noen av betingelsene for at den gjennomsnittlige birøkteren skal erstatte unge dronninger, eller dronninger som gjør en god jobb, men vi regner med at de vil nå slutten av sitt produktive liv om noen måneder eller i løpet av vinteren.

Bytte ut unge dronninger i pakker og kjernekolonier

Flere og flere birøktere bytter ut dronninger like etter at de mottok sine nye pakkekolonier, eller til og med i kjernekolonier. Vanligvis lar de de originale dronningene bygge kolonien til et nivå de finner akseptabelt, mens de fôrer biene, overvåker middbelastning og søker etter yngelsykdommer. De lar en til tre måneder av den opprinnelige dronningens yngel utvikle seg og dukke opp, slik at de kan vurdere dronningens arbeidere for produktivitet og forsvar.

Dette gjelder spesielt for områder på kanten av afrikansk honningbi. De fleste nordlige birøktere ønsker ikke kolonier som har dronninger som har parret seg med en eller flere afrikanske droner, eller droner som er hybrider av europeiske og afrikanske raser. Birøktere må overvåke kolonial oppførsel, spesielt i urbane og forstadsområder, og en til tre måneder er tilstrekkelig for denne overvåking. Kommersielle birøktere tåler en grad av subtil afrikanisering og vil mest sannsynlig flytte biene tilbake til sitt sørlige sted på slutten av honningsesongen. De fleste små og semi-profesjonelle birøktere tåler ikke risikoen for stikkende angrep for å ødelegge et godt sted. Det andre aspektet ved eliminering av afrikansk-besmittede dronninger er potensialet for redusert overvintringssuksess. Jeg er ikke sikker på at dette faktisk skjer, men hvorfor ta sjansen? De fleste birøktere ønsker ikke eller trenger å øke problemene med å få bier gjennom vinteren i god stand.

To dronningbur i California, som inneholder en dronning og arbeidere i hvert bur. Disse sendes i pakker eller i batteriboks ved levering over natten.

I en bredere evaluering av dronninger som kommer i pakkekolonier og kjernehule, er birøktere ofte misfornøyde med at disse dronningene er egnet for forholdene i sitt lokale område. Dette ser ut til å løse mangel på tilpasningsevne eller genetisk passform. En dronning oppvokst i California eller Georgia kan ha egenskaper for New York eller South Dakota, men vanligvis bare når oppdretterbestanden som ga larver til podingsrommene ble valgt i disse områdene med vilje og streng. Vi snakker mer og mer om Localized Queens eller Survivor Stocks. En dronning som er funnet i en sverm eller et bietre kan representere det meste genetisk, mens en rekke beslektede dronninger som har blitt valgt nøye gjennom mange år, kan være ideelle for produsenten av solbeltedronningen å bruke i pakker og kjerneproduksjon.

Mer og mer hører jeg om nordlige birøktere og dronningoppdrettsprogrammer som gir viktige oppdretterdronninger til dronning- og dronningcelleprodusenter i Sun Belt -statene for å skaffe lager for deres behov.

Store kommersielle dronningprodusenter har andre strategier for å produsere genetisk forbedrede dronninger. I California er arbeidet til Sue Cobey tydelig i operasjoner som Valery Strachans Strachan -bigårder i Yuba City. Valarie produserer 200 instrumentinnseminerte oppdretterdronninger hver juni for evalueringen. Halvparten av dronningene brukes som podende mødre i operasjonen året etter, mens de resterende dronningene selges. Det er tilsynelatende en lang liste med mennesker som venter på disse dronningene. Aksjen startet som New World Carniolian.

Andre store dronningprodusenter har en eller flere linjer med dronninger som de utvikler isolert på nordlige steder i løpet av sommeren, eller i noen tilfeller produserer etter avtale med produsenten av bestanden. Dette var grunnlaget for det gamle Starline -programmet som jeg kjørte fra 1976 til 1980. Selv om lageret ikke lenger er tilgjengelig, produseres Buckfast -dronninger i Ontario og Olivarez Honey Bee -operasjonen produserer italienske, Carniolian- og Saskatraz -dronninger i Hawaii, Nord California og Montana. For å gjøre dette etableres separate områder for å opprettholde en viss grad av parringsisolasjon for produksjonsdronningene.

Requening for å få ønsket lager

Ikke alle pakker og kjerner inneholder dronningene du til slutt vil utvikle nye elveblest. I likhet med den unge medarbeideren som lærer å håndtere et bigård, må du lære å erstatte en ung eller tilsynelatende produktiv dronning med aksjen du vil ha. Hvis du ikke klarer å knuse dronningen med et bikubeverktøy, kan du bruke dronningen til å installere i en støttekjernekoloni (stamfabrikk) eller bruke henne til å være stjernen i en observasjonshule.

Noen unge dronninger har problemer, for eksempel dårlig parring (slut på sæd i løpet av en eller to måneder etter at de begynte å legge seg), ble skadet under frakt av overoppheting, eller ble utsatt for miticid under utvikling. Du kan ikke og må ikke fortsette med disse dronningene.

Hvis du installerer en dronning som kom i en pakke med bier og hun dør under introduksjonen, eller hvis hun aldri begynner å legge seg, eller hvis hun forsvinner, bør du kontakte pakkebilleverandøren for en umiddelbar erstatning.

Hvis du har en liggende dronning, må du finne og fjerne henne. I mindre kolonier kan du gå gjennom kammene, ramme for ramme. Sett til side hver ramme slik at dronningen ikke kan krype tilbake til rammer du nettopp har inspisert. Bruk en tom bikube til det, eller sett rammene på endene mot en bikube eller en sikker struktur slik at rammene ikke kan knuse bier og dronningen. Søk i alle rammer etter en andre dronning, bare i tilfelle.

Når du finner dronningen, klemmer du av hodet hennes eller knuser henne med bikubeverktøyet. Kast kroppen hennes et stykke unna bikuben, slik at biene ikke blir forvirret av kroppens tilstedeværelse. Når den er drept, slutter feromonproduksjonen.

Det er debatt om hvor snart du kan introdusere den nye dronningen. Jeg gjør det umiddelbart etter at den gamle dronningen er borte. Når jeg ble introdusert, forsinker jeg utgivelsen av den nye dronningen i tre til syv dager, avhengig av hennes slektskap med biene i kolonien og kostnaden for dronningen. Ubeslektede og dyre dronninger holdes i kolonien i fem til syv dager, så det er god tid for dronningens feromon å blande seg med biene og for dronningens eggstokker å hovne opp og produsere rikelig med egg, selv i buret. Med tre hull og California dronning bur, la korken stå i enden av buret. Du kan legge et stykke tape over enden slik at biene ikke kan (eller bremses) tygge korken. Hvis du bruker et Jz’s-Bzs dronningbur, bruker du plasthetten på burets brystvorte, som er fylt med dronningsgodteri.

Når du kommer tilbake, går du inn i kolonien med et minimum av røyk og fjerner korken eller plasthetten forsiktig og setter dronningburet tilbake til samme sted for å dukke opp. Se på dronningen mens du gjør dette, da du ikke vil slippe en dronning som har blitt skadet av biene. Etter at hetten eller korken er fjernet, returnerer du buret og lukker bikuben forsiktig.

Om sju til ti dager kan du gå tilbake for å sjekke at dronningen er sluppet og ligger. Med parede dronninger bør dette være rundt 98% vellykket. Dessverre er det alltid fare for å miste noen få dronninger under introduksjonen.

Finner dronningen i en stor bikube

Hvis du mottok pakken eller kjernen din i april, og det er nå slutten av juni eller juli, bør du ha en stor koloni. Du spør, hvordan krever jeg det?

Det er her mange birøktere gir opp å rekvirere og sier at dronningen må være flott fordi kolonien er så stor og produserer honning. Hvis dette er fornuftig å forlate dronningen, har du spart litt arbeid. Men spør deg selv - kommer denne kolonien til å leve neste mars?

Hvis svaret er NEI (basert på dårlig erfaring, kanskje med italienske bier som ruger hele høsten og utover vinteren), må du finne og erstatte dronningen.

Hvis du tar en metode fra mannskaper som rister bier for pakker, bør du riste alle biene i en bikube gjennom en dronningstopper. Med litt røyk vil biene bevege seg gjennom ekskluderingen og forlate dronene og dronningen over ekskludereren. Behold dronene, men fjern dronningen og klyp henne.

Sett sammen kolonien igjen og presenter den nye dronningen din (oppbevart på et kjølig sted mens alt dette foregikk). Sørg for at du plasserer henne midt i yngelboet.

Under nektarstrømmen introduserer mange birøktere en dronningcelle for honningssuperen (ingen dronningstopper på bikuben) og lar den unge dronningen og den gamle dronningen bestemme bikupolitikk.

For Dronningsprogrammet Saskatraz ( http://saskatraz.com/pages/articles.htm ), ble det utviklet en avtale med de kanadiske produsentene av aksjen. Her er en del av rapporten fra 2015 -programmet:

“Hvert år velges kolonier ut for honningproduksjon, overvintringsevne, temperament, middresistens og avlssykdommer. Det velges fra minst 1500 kolonier per år på Meadow Ridge bigårder [i Saskatchewan]. I tillegg evalueres også utvalg bidratt (utveksling av dronningceller, etc.) med andre birøktere i Saskatchewan. Noen av de utvalgte koloniene er plassert i big selger for å teste for middresistens (tilbakevendende naturlig seleksjon), andre er plassert i separate bigårder for å evaluere honningproduksjon og andre egenskaper. Oppdretterdronninger velges etter to til tre års evalueringer og jomfrudronninger fra utvalgte oppdrettere krysses (nær populasjon paret) på naturlig utvalgs bigårder for å forbedre varroa toleranse, og på bigårder med utvalg for høy honningproduksjon for å opprettholde produktiviteten. I løpet av de siste årene har vi opprettet et naturlig seleks bigård med kolonier avlet for høy VSH -aktivitet, og i 2015 et bigård med kolonier valgt for å produsere forskjellige droner fra kolonier valgt for økonomiske egenskaper (honningproduksjon, overvintringsevne og varroa toleranse) fra 7 forskjellige Saskatraz -familier. Dette bør opprettholde genetisk mangfold, så vel som berikende for alleler som bærer fordelaktige egenskaper.

“Saskatraz -dronninger som parret seg på disse bigårder, gjennomgår foreløpig evaluering (stamme, temperament, etc.), og blir sendt til Orland California i slutten av september hvert år. Avkommet fra disse dronningene screenes for virus (DWV, IAPV og KBV) og mikrosporidia (Nosema apis og ceranae). Denne informasjonen brukes til å gjøre endelige valg i California. I 2015 sendte vi 120 dronninger for å bli gjenvalgt i mars 2016. De er etablert i kolonier etter å ha dequeening bosatt California dronninger. Kolonier blir behandlet for varroa omtrent 30 dager før vi introduserte Saskatraz -dronninger. Behandlinger i 2015 var i august med Apivar strips.

“I løpet av de siste årene har California Tech Transfer Team, Bee informed Partnership uavhengig evaluert vår Saskatraz avlsbestand i slutten av februar tidlig i mars. Evalueringen inkluderte hygieniske tester (ubegrenset, fjernet), kolonistyrke (ramme av yngel), yngelmønster (1-fattig til 5-best), dronningstatus, temperament (1- beste til 5-fattige), farge, varroa angrep (midd pr. hundre bier) og teller av nosema.

“I midten av mars gjør Albert Robertson de siste koloniovalueringene og velger omtrent 10 til 20 av de beste dronningene å pode fra. De siste valgene inkluderer evalueringer for kolonistyrke, fonetisk varroa, varroa i drone og arbeidergruve, avlsmønster, ynglesykdommer (krittfisk etc.) og temperament. Saskatraz -hybrider produseres fra disse oppdretterne for å distribuere til kanadiske birøktere. ”


Finner DCA ’s

CRSAD (Animal Science Research Center) er et ideelt selskap i Deschambault, Quebec som driver og støtter forskning og utvikling innen dyrevitenskap i henhold til en kollektiv strategi, for å berike ekspertisen til forskjellige husdyrindustrier. Det opererer på over 150 hektar land og i en kontekst av konsultasjon og partnerskap. CRSAD har forskningsprosjekter innen syv landbrukssektorer: biavl, meieri og storfe, griser, melkegeder og høner og slagtekyllinger.

På CRSAD har vi hatt et avlsprogram for honningbi siden 2010. Vi hadde isolerte parringsstuer i løpet av de første årene av programmet, men hadde lav parringssuksess med dem som jeg mistenker skyldtes predasjon av fugler siden de var i en skogkledd skog område. Vi flyttet avl bigården til et område i nærheten av forskningssenteret, der vi har hatt mye bedre parringssuksess (85%). Vi produserer noen få kunstig inseminerte dronninger, men de fleste av våre dronninger er naturlig parret.

For å kontrollere opprinnelsen til dronene som parrer seg med dronningene våre, oversvømmer vi området med droner fra utvalgte avlskolonier. Vi velger våre oppdrettere for honningproduksjon, hygienisk oppførsel, yngelproduksjon og vintermatforbruk, vi driver 100 kolonier og velger de 20 beste å podde og oppdrette droner med. Med de utvalgte koloniene oppretter vi 120 nukler for det følgende års utvalg.

For droneproduksjon legger vi en dronekamramme midt i yngelkammeret i åtte til ti av de utvalgte koloniene. Dette sikrer produksjon av 20.000 til 30.000 droner hver 24. dag. Siden vi ikke kan være 100% sikre på at dronningene våre virkelig parer seg med disse dronene, ønsket vi å bedre forstå reproduksjonsdynamikken som oppstår med vår parring bigård. Det første trinnet i denne prosessen var å finne drone -menighetsområdet (DCA) i vår avls bigård.

En DCA er området der seksuelt modne droner samles og venter på jomfruelige dronninger. Dette området ligger på samme sted år etter år, og tilstedeværelsen av en dronning er ikke en nødvendighet for dannelsen. DCAer dannes i områder beskyttet mot vind der flyet er uhindret. Det er ingen hindringer i DCA, men det bør være noen rundt det for vindbeskyttelse og for å hjelpe biene med orientering. Under optimale værforhold patruljerer droner i en DCA en sone 100 – 200m bred i en høyde av fem og#8211 40m, og dette området blir mindre under mindre gunstige værforhold. Når en dronning går inn i en DCA, dannes det raskt en sverm med jaktende droner bak dronningen i en kometformet formasjon. DCAs grenser er godt definert, og når en dronning forlater den, slutter dronene raskt å jakte.

De fleste dronene i en DCA kommer fra bigårder i nærheten. Mer enn 96% kommer fra bigårder som ligger i gjennomsnitt 900 m fra DCA. De passerer mellom bigården og DCA via migrasjonsveier som kan dannes i områder beskyttet mot vind av landskapet eller av bygninger. Bare 0,5% av disse dronene parrer seg med en dronning. Fra et biologisk synspunkt, jo nærmere DCA er fra bigården, desto større er sjansen for at en drone kan parre seg. Siden droner venter på dronninger og ikke kan fly på ubestemt tid, vil en kort transittavstand øke tiden de kan bruke på en DCA.

Droner har to typer fly: korte orienteringsflyvninger på ett til seks minutter og lange paringsflyvninger på 32 ± 22 minutter. Flytiden er begrenset av honningen de kan ha i avlingen, og mellom to paringsfly bruker de i gjennomsnitt 17 minutter på å mate inne i bikuben.Droner kommer ikke nødvendigvis tilbake til sin innfødte koloni, og kan velge å stoppe i en koloni nærmere DCA de besøker. Været har stor innflytelse på flyaktiviteten til droner. Gunstig vær inkluderer en solrik eller delvis skyet himmel, temperatur i området 19-38ºC og vind under 22 km/t. Normalt skjer toppparingsflyaktivitet mellom 14.00 og 17.00.

Lokaliseringsteknikker for DCA kan være kompliserte og anstrengende: å lytte etter summende droner, dronningobservasjoner, radarovervåking eller landskapsanalyse. I 2014 utviklet Mortensen og Ellis en enkel metode som kan utføres av en enkelt person. Denne metoden består i å plassere dronefeller i potensielle DCA -områder som på forhånd ble identifisert via satellittbilder. Dette var metoden vi tilpasset for å finne DCA.

Figur 7. Identifisering av potensielle DCA -områder med Google Earth.

Det første trinnet var å bruke Google Earth -programvare for å finne potensielle DCA -områder innenfor en radius på 1 km fra oppdretterens bigård (områder i åpne felt med beskyttelse mot vind). Vi identifiserte 13 slike områder som ble videre delt opp til seks delplott (figur 7).

Deretter bygde vi dronefeller (figur 1). Følgende materiale var nødvendig for hver felle:

  • Hvitt nylon tyll stoff (5 "x 63")
  • Ståltråd (.060 ”), som brukes til å danne tre ringer med henholdsvis 8,5”, 14 ”og 20” diameter
  • Mono line i fiske nylon
  • 6 sigarettfiltre
  • Svart spraymaling
  • Varmt lim
  • 4 jomfrudronninger
  • 3 stålmuttere (omtrent ¾ ”)
  • 2 ballonger (35 ”)
  • Kite line (150 ’)
  • Helium tank
  • En 3-veis kulelager svivel
  • En 2-veis kulelager svivel
  • Sytråd
  • Dragerulle

De tre ståltrådringene og nylontyllen ble sydd sammen for å danne en felle med en høyde på 40 ”, i en kjegleform. 8,5 ”ringen var på toppen, 14” i midten og 20 ”nederst. Toppen av fellen ble lukket med tyll, men bunnen forble åpen. Sigarettfiltrene ble malt i svart og tilfeldig festet inne i fellen med fiskesnøre (omtrent 6-9 ”line). En dråpe varmt lim ble brukt for å feste filtrene til linjene som representerer drone -dummies. Vi vet ikke om dummiene er nødvendige, men siden de ble brukt i tidligere undersøkelser og var billige å produsere, la vi noen i våre feller.

En fiskelinje ble festet over den midterste ringen og den andre over den nedre ringen. Midt på hver snor festet vi en fiskelinje 8 ”lang, avsluttet med en liten krok (figur 1). Denne lille kroken tjener til enkelt å feste og fjerne dronninger fra fellen. Vi brukte tre korte stykker fiskesnøre for å binde fellerens øverste ring til den ene enden av den toveis kulelagersvivelen. I den andre enden fikset vi en 35 ”draglinje, og enden av denne dragelinjen var bundet til den ene enden av treveis kulelager svivelen. En 15 'draglinje ble festet til en annen ende av treveis svivelen og tjente til å knytte ballongene. Den gjenværende draglinjen (125 ’) var knyttet til den siste enden av treveis svivelen.

Figur 1. Skjema over dronefelle -modellen til venstre (tilpasset fra William, 1987) og til høyre (Mortensen og Ellis, 2014).

For å hjelpe oss med å estimere høyden på fellen, setter vi malingsmerker på kite -linjen hver 15 '. Vi bygde også en hjemmelaget hjul med en treplank, 12 ”spiker og et plastrør (google ville hjelpe deg med det). Stålmutrene er festet til bunnringen for å forhindre at fellen skyves horisontalt av vinden. Du kan justere mengden etter dine værforhold.

Vi brukte to 36 ”festballonger, som er mye billigere enn værballonger, men også mer skjøre. Gresset er skarpt som en nål for en oppblåst ballong! En ballong hadde ikke nok løftekraft, og tre ballonger tilbød for mye vindmotstand, noe som har en tendens til å sende fellen nær bakken, uten å få høyde. Vi fant ut at to av ballongene fungerte bra. For å kunne bruke ballongene på flere dager, kuttet vi et 50 ml plastrør og festet det til ballongen med en gummikastreringsring. Dette tillot oss å blåse opp og tømme ballongene etter ønske.

Figur 2. Jomfrudronning bundet med sytråd.

Vi bandt jomfrudronningene med en 4 ”sytråd mellom magen og brystkassen (figur 2). Du må være forsiktig for å unngå å knytte dronningens ben eller vinger. Sytråden med den bundne jomfrudronningen ble festet til den lille kroken på den frie fiskesnoren, en på den midterste ringen og en på den nedre ringen av fellen. Vi byttet ut dronningene etter en time for å forhindre at de dør av utmattelse. Siden vi trengte å legge vekt med stålmuttere til våre feller, tror vi at bruk av dronningbur i plast ville være et interessant alternativ i stedet for å knytte dronninger med tråd, noe som er en vanskelig oppgave å fullføre. Vi vil prøve å bruke plastbur i fremtidige tester.

Figur 5. Dronejakt med Émile Houle (t.v.), Pierre
Giovenazzo (midten) og Aude Sorel (høyre).

Neste var dronejaktdelen. I løpet av ettermiddagen på solfylte dager gikk vi ut på et felt identifisert med Google Earth som en DCA -potensiell sone (figur 5). Siden DCA -størrelsen er ganske liten, patruljerte vi hele DCA -potensialsonen i stedet for å fikse fellene på bakken. To personer patruljerte sonen i et "S" -mønster, og holdt fellen i en høyde nær 30 'når den var høyere enn 30', det er vanskelig å se dronene i fellen. Da droner ble sett inn i fellen, stoppet evaluatoren og ventet 20 minutter. Etter at tiden var gått, ble fellen senket, og dronene ble talt. Hvis tellingen var under 50, beveget evaluatoren seg lenger bort i sonen. Hvis tellingen var over 50, ble en annen måling over en 20 minutters periode utført for å bekrefte DCA (figur 3).

Figur 3. Drone felle i aksjon.

Når du teller 20-30 droner over en periode på 20 minutter, er dette en mulig indikasjon på en migreringsvei, og du kan prøve å følge den til du når DCA. Du kan også bruke visuelle og hørbare signaler for å finne en DCA, for eksempel retningen droner tar når de forlater bikupen, surre av dronene i flukt når du er i nærheten av DCA eller dannelsen av drone -komet (figur 4).

Figur 4. Drone -komet som forfølger en jomfruelig dronning.

Vi patruljerte halvparten av de potensielle DCA -sonene før vi fant en DCA som var bare 60 meter fra avl bigården (figur 6). Dronene gikk gjennom en liten lapp av trær for å få tilgang til et åpent felt som er sterkt beskyttet mot vind fra trærne og ved en liten ås. På dager med svak vind strakte DCA seg over trelinjen som grenser til den (venstre side i figur 6). Under jakten vår hadde vi en vindfull periode med vind på 15-20 mph/t, men vi fikk fortsatt mange droner i våre feller på DCA, så selv om værforholdene ikke er optimale, kan du fortsatt finne en DCA.

Figur 6. Bigården i blått, trekkveien i hvitt og DCA i rødt.

Vi testet halvparten av de potensielle DCA -områdene som ble identifisert med Google Earth, og fant bare én DCA. Avstanden fra bigården og antall drone -kometer vi observerte, er vi sikre på at de fleste av våre utvalgte droner skulle dit. Likevel har vi tenkt å teste den andre halvdelen av de identifiserte områdene, i tillegg til å markere utvalgte droner, og prøve å fange dem tilbake på DCA. Dette er fremtidige prosjekter. Etter hvert vil vi også finne en måte å spore dronninger på, og observere om de skal til andre DCA -områder som ligger lenger unna.

Jeg vil takke Émile Houle (CRSAD) for design og bygging av dronefellene, så vel som feltstøtten. Jeg takker også Pierre Giovenazzo (Université Laval) for veiledning i praksis. Bildene i denne artikkelen er fra Aude Sorel og Mélissa Girard.

Først publisert i BeesCene, fra British Columbia, Canada Beekeepers Association. Heather Sosnowski, redaktør.

Clement, H. Bruneau, E. Barbancon, J. M. Bonnafe, P. Domerego, R, Fert, G. Le Conte, G. Ratia G. Reeb, C. Vaissiere, B. (2015). Traité rustica de l'apiculture (le) n. Éd., Rustica, 528.

Galindo-Cardona, A. Monmany, AC Moreno-Jackson, R. Rivera-Rivera, C. Huertas-Dones, C. Caicedo-Quiroga, L. Giray, T. (2012). Landskapsanalyse av drone -menighetsområder i honningbien, Apis mellifera. Journal of Insect Science, 12: 122.

Koeniger, N. Koeniger, G. (2004). Paringsatferd hos honningbier (Slekten Apis). TARE, 7, 13–28.

Koeniger, N. Koeniger, G. (2005). Jo nærmere jo bedre? Droner foretrekker nærmere drone menighetsområder. Insect Soc 52, 31-35.

Koeniger, G. Koeniger, N. Ellis, J. Connor, L. (2014). Parring av biologi av honningbier. Wicwas Press, 50-75.

Koeniger, N. Koeniger, G. Gries, M. Tingek, S. (2005). Dronekonkurranse på drone -menighetsområder i fire Apis -arter. Apidologie 36, 211–221.

Koeniger, N. Koeniger, G. Tingek, S. (2010). Honningbier av Borneo. Utforske Center of Apis Diversity. Naturhistoriske publikasjoner. Kota Kinabalu, Borneo, 262 s.

Loper, G. M. Wolf, W. W. Taylor, O. (1987). Deteksjon og overvåking av honningbi -drone -menighetsområder med radar. Apidologie, 18 (2): 163-172.

Loper, G. M. Wolf, W. W. Taylor, O. R. (1992). Honey-be drone flyways og menighetsområder og#8211 radarobservasjoner. J. Kansas Entomol. Soc. 65, 223–230.

Mortensen, A. N. Ellis, J. D. (2014). Vitenskapelig notat om en enkeltbrukermetode for å identifisere drone-menighetsområder, Journal of Apicultural Research, 53: 4, 424-425.

Ruttner F. (1956). Paringen av honningbien. Bee World 3: 2-15, 23-24.

Ruttner, F. (1985). Reproduktiv oppførsel hos honningbier. Fortschr. Zool. 31, 225–236.

Scheiner, R. Abramson, CI Brodschneider, R. Crailsheim, K. Farina, W. Fuchs, S. Grünewald, B. Hahshold, S. Karrer, M. Koeniger, G. Koeniger, N. Menzel, R. Mujagic, S . Radspieler, G. Schmickll, T. Schneider, C. Siegel, AJ Szopek, M. Thenius, R. (2013) Standardmetoder for atferdsstudier av Apis mellifera. I V Dietemann J D Ellis P Neumann (red.) The COLOSS BEEBOOK, bind I: standardmetoder for Apis mellifera forskning. Journal of Apicultural Research, 52: 4, 1-58.

Soland-Reckweg, G. (2006). Genetisk differensiering og hybridisering i honningbien (Apis mellifera L.) i Sveits. PhD -avhandling, Universität Bern, Bern.

Williams, J. L. (1987). Vindstyrt feromonfelle for drone honningbier (Hymenoptera: Apidae), US Department of Agriculture.


Metoder

Bildeoppsett

Vi lokaliserte observasjonsveis på to forskjellige steder: plassering 1 på taket av en OIST -bygning (

4. etasje), og plassering 2 i en containercontainer på bakkenivå, som også var omgitt av grøntområder. Begge stedene var utstyrt med infrarøde lysdioder og et varmesystem, som holdt en konstant romtemperatur på 31 ° C. LED-systemet består av fire paneler i størrelsen 220 × 220 mm som belyser bikuben fra fire forskjellige vinkler (nederst til venstre, nederst til høyre, øverst til venstre og øverst til høyre) i en avstand på

1 m og med bølgelengden på 850 nm. Hvert panel var utstyrt med 14 striper (6 lysdioder/stripe) for totalt 84 lysdioder og 13,4 W per brett. Observasjonshulen var 47 × 47 cm i størrelse, og passet til to bikakerammer plassert over hverandre. Baksiden av kammen var festet til en treoverflate som begrenset biene til bare den ene siden av rammene. På sted 1 ble det oppnådd bilder med et 5120 × 5120 piksler Vieworks Industrial Camera VC-25MX-M72D0-DIN-FM, ved 30 FPS. På plassering 2 ble det tatt bilder med to kameraer med lavere oppløsning Panasonic Lumix GH5 4 K og Blackmagic Design Production Camera 4 K ved 30 FPS med en typisk 4k oppløsning på 3840 × 2160 eller 2560 × 2560 piksler for lange tidsopptak. Bilder av opptak fra sted 1 (S1, S2) ble romlig nedprøvet med en faktor to, noe som resulterte i en lignende piksel-per-bi-oppløsning for opptakene fra begge stedene. Alle kameraene ble modifisert for infrarød bildebehandling ved å fjerne det infrarøde filteret.

Datasett for oppdagelse

For utvikling av deteksjonsmetoden genererte vi to opptak på plassering 1 (D1, D2). To sekvenser med 360 bilder fra hver av disse opptakene ble brukt til trening og testing. Vi utviklet et tilpasset merkingsgrensesnitt (https://github.com/oist/DenseObjectAnnotation) for manuell merking av beesteder og orienteringer som ble brukt til å merke bilder i D1 og D2. En delmengde på fire bilder-to fra hver innspilling med 2034 bier ble i tillegg merket 10 ganger av uavhengige etiketter for å få et estimat av menneskelige feil i posisjons- og orienteringsmerking. Denne feilen ble beregnet som standardavviket for avstanden til hver av de 10 etikettene til referansemerket som ble oppnådd i hovedmerkingoppgaven, og i tillegg ble feilen sjekket og korrigert av oss.

Det kommenterte datasettet inneholdt 375.698 merkede bier. Hver bi ble tildelt ((x, y, b, alpha) ) som angir koordinatene til det sentrale punktet mot øverste venstre hjørne av bildet, type etikett (b = 1 for fullbier og b = 2 for cellebier), og kroppens rotasjonsvinkel α mot vertikalen som peker oppover og beregnes med klokken (( alfa = 0 , hvis , b = 2) ). Vi genererte pikselregioner sentrert over det sentrale punktet til hver bi (fig. 2a). For fullbier var regionene ellipseformede, for cellebier sirkulære, begge med størrelsen på en tredjedel av bi-dimensjonene i bildet. Slike regioner dekker sentrale deler av hver bi og er ikke i nærheten av regioner som dekker nabobier i bildet. Ved å velge en liten størrelse på pikselblokkene i forgrunnen minimerte vi muligheten for overlapping av klatter som markerer individer i tette konfigurasjoner.

Disse forgrunnsregionene ble tildelt verdier av klasse b i klassifiseringssegmenteringskartene. Bakgrunnspiksler ble tildelt verdi 0. For å lære orienteringsvinklene, ble hver forgrunnspiksel, i stedet for klassetiketten, tildelt verdien av bierotasjonsvinkelen og bakgrunnspikslene ble merket som -1. For å kompensere for klasseubalansen mellom forgrunnsbieregioner og ikke-biebakgrunnen, genererte vi vekter som ble brukt for å balansere tapfunksjonen for hver piksel. For hver bi-region ble det generert en 2D Gaussian med samme form, sentrert over bi-sentralpunktet, og skalert etter proporsjon i treningssettet til bakgrunnspikslene til antall bi-regionpiksler.

For opplæring og testing ble bildene organisert i 60 sekvenser med 360 bilder på 512 × 512 piksler. I disse tidsoppløste dataene ble de første 324 bildene av hver sekvens brukt til trening og de resterende 36 for testing.

Deteksjonsnettverk og opplæring

Vi brukte U-Net-segmenteringsnettverket 20 og utvidet funksjonaliteten til å dra nytte av regelmessigheter i bildetidsseriene. I hver pasning av nettverksopplæringen eller prediksjonen ble det nest siste laget beholdt som en forhåndsinnstilling for neste passering av nettverket (fig. 2b). I følgende pass ble det neste bildet i sekvensen brukt som input, og det nest siste laget ble sammenkoplet med den tidligere representasjonen før du beregnet nettverksutgang.

Vi brukte to tapsfunksjoner i de siste nettverkslagene. Den første tapsfunksjonen, softmax-funksjonen i 3 klasser, tillot segmentering i forgrunnen. Den andre tapsfunksjonen ble definert som (L = < mathrm> venstre (< frac << hat alpha - alpha >> <2>> right)^2 ) hvor ( hat alpha ) og α er henholdsvis den forutsagte og merkede orienteringsvinkelen.

I nettverksutgangen ble hver sammenhengende forgrunnsregion tolket som et merke for en individuell bi. Forgrunnsoppdateringer mindre enn 10 og større enn 1000 piksler ble kastet som potensielt feil. Centroid-plasseringen ble beregnet som midtpunktet for alle x- og y-koordinatene til punktene i hver region. Regionklasse ble tildelt klasseidentiteten til flertallet av piksler innenfor en gitt region. Vi beregnet hovedlegemeaksen for fullbieregioner som vinkelen på den første hovedkomponenten til punktene i hver region. Orienteringsvinkelen ble bare forutsagt for fullbi-klassen og ble beregnet som hovedaksevinkelen orientert basert på den forutsagte vinkelen som ble verdsatt av pikslene i et gitt forgrunnsområde. På grunn av de høyere forutsigelsesfeilene i bildemarginene, der objektene ikke er fullt synlige, brukte vi vinduer, som overlappet med en margin på 50 piksler. Eventuelle objekter i bildemargen ble forkastet fra resultatene.

De resulterende segmenteringskartene tillot oss å finne individuelle steder i et uavhengig testsett med D1- og D2 -opptak med en feil på & lt10% av en bies kroppsbredde, deteksjon TPR

0.14 og orienteringsvinkelfeil av

9,7 ° tett samsvarende feil for menneskelige merkere (tilleggstabell 1).

Opptak

Alle bildedata ble samlet inn fra vår til høst under gunstige værforhold når det ble observert fôringsaktivitet. For hver innspilling valgte vi vanligvis to bikakerammer med jevn overflate fra bikubene i bigården, en som inneholder yngel og en som inneholder matbutikker. Vi fjernet kamceller og annet innhold på den ene siden av hver ramme og lot dem være igjen en dag inne i bigården for å la biene rense den skadede overflaten. Etter at vi hadde sørget for at dronningen befinner seg på en av rammene, overførte vi dem til observasjonskupelen og fikserte de tomme sidene til bikubens bakside. Før innspilling lot vi hver koloni justere seg i 2 uker etter overføringen fra bigården til observasjonskupelen.

Vi utførte langtidsavbildning av fem kolonier (L1 – L5) i en tidsperiode mellom 2 uker til 4 måneder (tilleggstabell 2) med samplingsfrekvens på en gang i minuttet (koloni L5) og en gang hvert 2. minutt (koloniene L1 – L4 ). Vi avbildet i tillegg fem kolonier (S1 – S5) med en samplingsfrekvens på 30 FPS. For sporingsanalysen brukte vi segmenter på fem minutter, som vi reduserte til 10 FPS.

Vi trente biegjenkjenningsnettverket som beskrevet i avsnittet ovenfor om dataene og etikettene til D1 og D2 skalert med en faktor 2. Denne skaleringen var nødvendig slik at kroppsstørrelsene til bier i piksler i D1 – D2 samsvarte med størrelsen i opptakene L1 – L5, S1 – S5. Vi genererte deretter spådommer om flere innledende rammer med opptak L1–4 og S1–4.

For å kompensere for potensiell støy som ble introdusert ved omskalering av bilder og for å inkorporere bilder av tomme deler av elveblestene i treningssettet, brukte vi merkingsgrensesnittet (https://github.com/oist/DenseObjectAnnotation) for å korrigere beeposisjonen og orienteringsvinkelforslagene i fem innledende bilder av hver innspilling. Vi omskolerte deretter deteksjonsmodellen for 10 trenings iterasjoner på det ekstra settetiketter. På denne måten, med en relativt liten mengde manuell merking, kunne vi tilpasse metoden vår til de nye opptakene (tilleggsfigur 1, tilleggstabell 1).

Brøddeteksjon

Vi utviklet en lignende segmenteringsbasert metode for påvisning av avloklede yngelceller i en koloni.Vi brukte en bakgrunnsekstraksjonsmetode 91,92 brukt på en rekke bilder som spenner over 12 timer, noe som resulterer i en for hver påfølgende 12 timer av et timelapse -opptak (tilleggsfilm M1). Gitt en videosekvens hentet med et fast kamera, genererer bakgrunnsekstraksjonsmetoden bakgrunnsscene ved å fjerne deler av bildet basert på bevegelsesdeteksjon. Gjennom utelukkelse av piksler som ser ut til å bevege seg, etablerer algoritmen pikselverdier som ikke endres som potensielt tilhørende bakgrunnen. Vi adopterte deretter vårt bi -annotasjonsverktøy (https://github.com/oist/DenseObjectAnnotation) for å kommentere senterpunkter for hver yngelcelle i de genererte bakgrunnsbildene. Vi brukte dette verktøyet til å merke tre innledende bakgrunnsbilder fra opptak L1–4 (tilleggsfigur 2), noe som resulterte i 12 merkede bilder med totalt 6139 yngelceller. Vi kommenterte også tre bilder av L5 -opptaket som inneholdt 2397 yngelceller for testing.

Basert på posisjonsetiketter genererte vi segmenteringsetiketter, der piksler innenfor sirkler med radius på 10 piksler rundt hver posisjonsetikett ble merket som forgrunn. U-Net-segmenteringsnettverket 20 ble opplært til å reprodusere disse segmenteringsetikettene ved hjelp av Adam optimizer med basislæringsfrekvens på 0,0001. Vi brukte et vektingsskjema der en 2D gaussian multiplisert med 10 var sentrert over hver forgrunnspiksel. En slik vekting var designet for å kompensere for klasseubalansen mellom forgrunns- og bakgrunnspikslene og tillot nøyaktig deteksjon av sentrene i hver segmenteringsetikett. Nettverket ble trent for 1000 epoker med batchstørrelse = 16.

Posisjonsmatchingsalgoritme

For kortsiktige opptak, utviklet vi en posisjonsmatchingsprosedyre som kobler objektsdeteksjoner i påfølgende videorammer til objektbaner. Vi brukte både posisjonskoordinater så vel som stillingskategoriene fullbier og cellebier. I det første trinnet blir alle påvisninger betraktet som baner med lengde en som danner det første settet med samlede baner (T = venstre < høyre > ). I hvert påfølgende trinn blir detekteringer i påfølgende videobilder betraktet som potensielle forlengelser av banene T. I trinn Jeg vi beregner de euklidiske avstandene til den siste posisjonen til hver av de samlede banene til deteksjoner i rammen til enhver tid tJeg. For en gitt bane Tj med sin siste posisjon på tidspunktet tj bare deteksjoner under en gitt avstandsavstand cd regnes som en kamp. Vi definerer cutoff som: (c_d = a sqrt ) hvis mer enn 5 av de siste 10 posisjonene i en bane er en fullbi og (c_d = frac <3> ) ellers, hvor α er halvparten av en lengste bie, det vil si 40 piksler i opptakene våre. For alle påvisninger under denne grenseverdien legges en ekstra lengdefaktor til den euklidiske avstanden:

hvor (A = 30 ) er en skaleringsfaktor valgt basert på samsvarende nøyaktighet. Lengdefaktoren prioriterer å legge til deteksjoner til lengre baner i stedet for korte baner som kan oppstå som en effekt av falske positive deteksjoner.

Etter alle par mellom deteksjoner i ramme til enhver tid tJeg og siste posisjoner for de samlede banene blir funnet og avstandene deres beregnet, blir matchningene generert i den inkrementelle rekkefølgen på avstander til det ikke blir funnet flere matchede par. Matchede deteksjoner legges til de respektive banene. Uovertruffen deteksjoner i rammen til enhver tid tJeg legges til som potensielle utgangspunkt for nye baner. Uoverensstemmende baner beholdes til tiden mellom den siste oppdagelsen i denne banen og den nåværende tiden overstiger en forhåndsdefinert gap -cutoff. Vi definerer gapavbruddet som 10 sekunder hvis mer enn fem av de siste 10 posisjonene i en bane er klassifisert som cellebi, 1 sekund hvis den siste oppdagelsen i den banen er nær bikubeinngangen, og 3 sekunder ellers. Dette valget av avskjæringer er basert på observasjonene om at bier inne i bikakecellene kan tilstoppes i lange tidsrom, og at store tettheter og rask bevegelse nær inngangen kan føre til feil matching hvis lengre hull er tillatt. Monterte baner som overskrider gap cutoff anses å være ferdige og lagret for videre analyse hvis lengden er over 1 min og kastet på annen måte.

Vi parallelliserte matchingsprosedyren ved å dele de kortsiktige opptakene i segmenter på 1 min. Resultatene av matching innenfor disse segmentene blir deretter matchet basert på kriteriene ovenfor. Med denne parallelliseringen kan vår tilnærming skalere til opptak av vilkårlig lengde med lavere beregningskostnader.

Visuelle funksjoner læring

For å forbedre nøyaktigheten av banerekonstruksjonene, utviklet vi en metode for å utnytte de visuelle egenskapene til bioppdagelsesbilder via en CNN -arkitektur Inception V3 52. Denne arkitekturen ble tidligere vist å fungere godt i bi -gjenkjenningsoppgaven 49, her endret vi den ved å legge til triplettap i objektivfunksjonen 69,70. Triplettfunksjonen ble opprinnelig designet for å lære vektorinnstøpninger som fanger likhet mellom enheter. I sporingskonteksten er det en funksjon der en korrekt (positiv) matching av deteksjoner sammenlignes med en feil (negativ). Under trening brukes trillinger av bi -deteksjoner som input, inkludert: (1) ankerbilde: bi -deteksjon i en ramme på et tidspunkt t, (2) positiv treff: den samme biegjenkjenning i rammen på et tidspunkt (t + Delta t ), (3) negativ treff: en annen bie i rammen på et tidspunkt (t + Delta t ) . Den objektive funksjonen straffer representasjoner som setter den positive matchen lengre fra hverandre når det gjelder den euklidiske avstanden mellom vektorinnbyggingen av bildene (1) og (2) enn avstanden til den negative matchen mellom vektorinnbygginger av bildene (1) og ( 3). For å sikre at adskillelsen mellom det positive og det negative samsvarer med en margin α legges til tapet:

hvor (i_1, i_2, i_3 ) er inngangsbildene (1), (2), (3), f er innebygging og marginen ( alfa = 0,5 ). Tapsverdien i en treningsbatch er definert som gjennomsnittlig tap av alle trillinger i forhold til antall riktige trillinger med (L = 0 ).

Vi anslår antall mulige trillinger i en bikube

1000 til 2,4 × 10 8, et tall som er høyt nok til å forby opplæring av nettverket innen rimelig tid. Derfor implementerte vi to elementer i opplæringsprosedyren for å akselerere læringsprosessen. Først utføres prøvetaking av bildetrillinger i henhold til kriteriene for posisjonsmatchingsalgoritmen beskrevet ovenfor. For et gitt ankerbilde genereres bare de negative matchningene som ligger innenfor tids- og romavstandsgrensen til ankerbildet som definert av kriteriene for matchingsprosedyren. Tilsvarende positivt matchende bilde velges fra samme videoramme som det negative. For det andre, i hvert trinn av treningen, blir input -trillinger som viser en positiv verdi av triplettapet, matet tilbake til trening. Alle andre inngangstrippler blir tilfeldig samplet i henhold til reglene ovenfor.

Vi testet en rekke dimensjoner av bildeinnbyggingene (fra 16 til 4096) og valgte 64 som dimensjonalitet som gir den beste ytelsen i banematching, vurdert som en andel av korrekt rekonstruerte referansebaner, beskrevet nedenfor. Vi inkluderte også flere dataforstørrelsesprosedyrer, inkludert tilfeldige 90 ° rotasjoner og speil tilfeldig vending langs begge aksene. Forstørrelsesprosedyrer ble tilfeldig samplet en gang for en hel trilling som bevarer orienteringsforholdet mellom bilder i den opprinnelige trillingen. Til slutt implementerte vi bakgrunnsmaskering for å trene en modell som bare fanger visuelle trekk ved biet, unntatt bakgrunn (tilleggsfigur 15). Vi evaluerte ytelsen til hver løsning i video av bikube S5 som ikke var inkludert i togsett.

Treningen omfattet 5000 epoker med 128 000 batcher med batchstørrelse = 32. Verdien av tapsfunksjonen og antallet feil matchninger i hver batch reduserte ikke vesentlig utover dette antallet epoker. Nettverket ble implementert i TensorFlow 93, trent med Adam optimizer 94 ved bruk av en grunnlæringsfrekvens på 0,0001. Nettverket ble initialisert tilfeldig, og det ble ikke brukt ytterligere datasett for validering. Vi sammenlignet nettverksytelsen basert på sporingsresultater.

Matchende prosedyre med visuelle funksjoner

Kvantitative representasjoner av visuelle trekk ved bi -deteksjoner ble integrert i banematchingsprosedyren som følger. Baner ble satt sammen via analog sekvensiell videorambehandling med samme tids- og romavstandsavbrudd som i den posisjonsbaserte tilnærmingen beskrevet ovenfor. For en gitt bane Tj består av deteksjoner ( venstre < right > ), påvisninger i den følgende videorammen under avstanden cd til sn er vurdert. For hver deteksjon dJeg den visuelle likheten med banen Tj er kvantifisert som:

hvor f er vektorinnbygging. Deteksjoner med (V & lt c_v ) hvor (c_v = 1,75 ) er en avskjæring for utseendet likhet, regnes som potensielle utvidelser av Tj.

For alle påvisninger under avstanden og utseendet likhet avbryter avstanden mellom Tj og en deteksjon dj er definert som

hvor E er den euklidiske avstanden mellom siste baneposisjon sn og dJeg, l er lengdefaktoren som beskrevet ovenfor, og (B = 0,033 ) er en skaleringsfaktor valgt basert på nøyaktigheten til de samlede banene. I hvert trinn i matchingsprosessen gjøres matchingen av baner til deteksjoner i økende rekkefølge D. Matchingsprosedyren som utnytter visuelle funksjoner følger samme logikk og parallellisering i tidsgap som matching bare basert på posisjoner.

For ytterligere utforskning og tolkning av det visuelle innebyggingsområdet implementerte vi tilnærminger som inkluderer orienteringsvinkel i matchingsprosedyren. Forskjellen i orienteringsvinkelen til deteksjoner er kvantifisert som (d_a = < mathrm> venstre (< frac << hat alfa - alpha >> <2>> høyre)^2 ). I tilnærmingen "Posisjon+vinkel" den legges til den euklidiske avstanden mellom deteksjonsposisjoner. I tilnærmingen "Innebygging+vinkel", den er lagt til D av ekv. (4). I tilnærmingen "Rotert innstøping+vinkel" beregnes innbyggingene for bilder av deteksjoner som roteres for å orientere dem til 0 °, og dermed fjernes orienteringsinformasjonen fra innbyggingene, og den er lagt til D av ekv. (4) også. I hver tilnærming skalerer vi den med en faktor på 0,25, som ble valgt som den som resulterte i best ytelse. Resultatene av disse analysene er vist i tilleggsfigur 17.

Treningsdatasett

For å få det første settet med baner for nettverkstrening, brukte vi den tidligere utviklede "pikselpersonlighet" -baserte metoden 49 på opptak S1 – S4, og resultatene ble validert manuelt ved å inspisere videoer der individuelle baner er merket. En "riktig" bane er definert som et tidsmessig sammenhengende sett med registrerte posisjoner der den samme organismen ble identifisert & gt = 80% av tidsrommet for et opptak ved manuell inspeksjon. Baner som er kortere enn innspillingslengden som tilsvarer bier som har kommet inn eller ut av bikuben, anses som riktige så lenge de sporer biet gjennom hele hennes tilstedeværelse i bikuben. Andelen korrekt sporet bier er kvantifisert i forhold til gjennomsnittlig antall biedeteksjoner i et opptak.

Korrekte baner ble deretter brukt som det "første datasettet" for å trene nettverkskvantifiserende visuelle funksjonsinnbygginger beskrevet ovenfor. Denne prosedyren ble gjentatt for de første og siste datasettene til opptakene S1 – S4 og én gang for innspillingen S5. Feil bane ble kastet. På grunn av kravet til 80% korrekthet, brukte vi for nettverkstrening bare videosegmenter mellom minutter 1 og 4 av de hele 5 minutter lange banene.

Det opplærte nettverket ble brukt til å utlede vektorinnebygging av bi -deteksjoner i videoene S1 – S4, som deretter ble brukt til å konstruere et nytt sett med baner. Disse banene ble igjen manuelt validert og de riktige sammen med det "første datasettet" dannet det "siste datasettet" for baner.

Nettverket som ble trent på det utvidede togsettet ble brukt til å utlede kvantitative representasjoner av biedeteksjoner i videoene S1 – S4 samt video S5. Bilder fra video S5 ble ikke brukt i opplæringen av deteksjons- eller representasjonslæringsnettverk. Baner ble deretter konstruert basert på de visuelle representasjonene som er avledet via dette nettverket, og resultatene ble validert manuelt.

Rapportoppsummering

Ytterligere informasjon om forskningsdesign er tilgjengelig i Nature Research Reporting Summary som er knyttet til denne artikkelen.


Diskusjon

Introduksjonen av A. tumida i områder så langt fra sitt endemiske område som Nord -Amerika, Australia, Europa og Asia illustrerer det høye menneskeskapte transportpotensialet til denne billen. Det ser imidlertid ut til å være vanskelig å spore den faktiske transportmekanismen tilbake til bestemte områder, spesielt hvis introduksjon bare oppdages etter sekundær spredning. Det virker sannsynlig å anta at import av pakkebier, honningbier og humler, kolonier, dronninger, bikubeutstyr og/eller til og med jord (Brown et al. 2002) utgjør potensielle invasjonsveier til SHB. Likevel, i den nåværende bevisstatusen, er det fortsatt uklart hvordan SHB faktisk nådde Australia og USA. Bikjøringens migrerende karakter er sannsynligvis den største bidragsyteren til SHB -overføring innenfor de nye områdene (USA: Neumann og Elzen 2004 Australia: Gordon et al. 2014 Annand 2011b). Mønsteret for SHB-spredning er sannsynligvis dominert av langdistansespredning som hos andre invasive arter (Nentwig 2007). Detaljerte data og komparative studier om invasjonsdynamikken i de nye områdene synes nødvendige for å evaluere bidraget fra individuelle prosesser til spredningen av A. tumida og for å forbedre prediktiviteten til fremtidig modellarbeid. Slike studier mangler imidlertid fortsatt.

Miljøkravene til SHB oppfylles lett innenfor et stort område av den globale distribusjonen av A. mellifera både når det gjelder overlevelse og fullføring av livssyklusen. SHB kan faktisk etablere populasjoner i tempererte regioner på grunn av deres overvintringskapasitet i honningbiens klynge (Schäfer et al. 2011 Atkinson og Ellis 2012). Kravet om lettere sandjord under forpupping kan også oppfylles innen mange områder. Dermed er det sannsynlig at hvis de ble introdusert, ville SHB raskt bli etablert i det meste av den vestlige honningbien med store implikasjoner for oppdrett og ville bier under passende miljøforhold. SHBs evne til sterkt å angripe det beskyttede miljøet i honninghus kan også tillate alvorlig økonomisk skade på alle steder i verden som ligner på USA og Australia.

Vår begrensede kunnskap begrenser fortsatt vår evne til å finne de viktigste faktorene i SHB -reproduksjonssuksess, f.eks. rollen som alternative matkilder som frukt er fortsatt uklar så langt. Mange av atferdsmekanismene er bare blitt kvalitativt beskrevet eller ikke blitt testet i sammenlignende studier mellom afrikanske og europeiske honningbier. Videre er svært viktige grunnleggende funksjoner som antall SHB -avkom per sosial beekoloni og nivåer av angrep av vill/feral afrikansk og europeisk honningbi, Bombus spp. og stingless bee vert populasjoner har ikke blitt nøyaktig kvantifisert. Derfor er det snarest nødvendig med mer sammenlignende studier mellom SHB og sosiale bievertpopulasjoner i de endemiske og nye områdene.


Resultater

Vi begynte med å trene bier til å fly til en mater plassert inne i en horisontal tunnel og filmet dansene til merkede bier som kom tilbake fra tunnelen med materen plassert på avstander på 4 m og 6 m fra tunnelinngangen. Som forventet økte vaglens varighet med flydd distanse, med gjennomsnittlig vagletid på 159 ms (424 sløyfer) og 250 ms (617 sløyfer) for materen plassert på henholdsvis 4 og 6 m (fig. 1). Dette støtter tidligere konklusjoner om at honningbier måler avstanden som flyr fra omfanget av bildebevegelsen som øyet opplever i rute til matkilden (Srinivasan et al., 2000 Esch et al., 2001 Si et al., 2003). I disse tidligere studiene fløy biene utelukkende i horisontale tunneler. Følgelig opplevde de bildebevegelser som først og fremst var orientert i horisontal retning. Eksperimentene ovenfor med den horisontale tunnelen gir en grunnlinje for å sammenligne data fra flyvninger i tunneler med andre retninger, beskrevet nedenfor.

Skrå og vertikal retning for optisk strømning

En ny gruppe bier ble trent til å fly ned en tunnel i en helling på 48 °, igjen med materen først plassert på 4 m og deretter 6 m fra inngangen. Skråningen på tunnelen ble valgt slik at en 6 m lengde langs tunnelen tilsvarte en horisontal avstand på 4 m. Hvis biene trekker ut og bare bruker den horisontale komponenten i den skrå bildebevegelsesretningen som oppleves i tunnelen, ville vi forvente at gjennomsnittlig vagletid som ble oppnådd med materen på 6 m, ville være lik den som ble oppnådd med materen plassert 4 m inn i en horisontal tunnel. Dette viste seg ikke å være tilfelle. Gjennomsnittlig vagletid på 261 ms (494 sløyfer) målt for bier som returnerer fra materen plassert 6 m nedover den skrå tunnelen, er vesentlig forskjellig fra den som ble oppnådd for en horisontal flytur på 4 m (P& lt0.001, N= 16, 15), men er ikke vesentlig forskjellig fra den som ble målt for en 6 m flytur i den horisontale tunnelen (P& gt0.57). Tilsvarende er vaglens varighet på 154 ms (463 sløyfer) etter en 4 m flytur i den skrå tunnelen ikke vesentlig forskjellig fra den som ble målt etter en 4 m flytur i den horisontale tunnelen (P& gt0,75). Disse resultatene indikerer at retningen for bildebevegelse ikke blir tatt i betraktning ved måling av den flykte distansen. For å bekrefte disse resultatene ble en ny gruppe bier trent til å fly først 4 m og deretter 6 m nedover en identisk, men vertikalt orientert tunnel med et horisontalt fremspring på nær 0 m. Igjen var gjennomsnittlig vagletid på 143 ms (460 sløyfer) og 234 ms (434 sløyfer) ikke signifikant forskjellig fra de som ble oppnådd etter fôring på tilsvarende avstander i den horisontale tunnelen (4 m, P& gt0.19 6 m, P& gt0.16). Disse resultatene, sammen med resultatene fra den skrå tunnelen, viser tydelig at orienteringen til flyvebanen ikke er tatt med i den odometriske målingen (fig. 1).

Effekten av varierende tunnellengde og orientering på gjennomsnittlig vagletid for bier som kommer tilbake til bikuben etter fôring inne i tunnelen. Verdier er middel ± s.d. for hver eksperimentell tilstand. Veggene og gulvet i tunnelen var foret med rutemønstre i alle tilfeller unntatt ett, der aksiale striper (Ax) ble brukt i stedet.Den gjennomsnittlige vaglevarigheten varierer med lengden på tunnelen, men ikke med den tredimensjonale konfigurasjonen. Forkortelser: 4m, 4 m tunnel 6m, 6 m tunnel h, horisontal tunnel o, skrå tunnel, 48 ° stigning v, vertikal tunnel L, L-formet tunnel, med et 2 m vertikalt snitt etterfulgt av et horisontalt snitt.

Effekten av varierende tunnellengde og orientering på gjennomsnittlig vagletid for bier som kommer tilbake til bikuben etter fôring inne i tunnelen. Verdier er middel ± s.d. for hver eksperimentell tilstand. Veggene og gulvet i tunnelen var foret med rutemønstre i alle tilfeller unntatt ett, der aksiale striper (Ax) ble brukt i stedet. Den gjennomsnittlige vaglevarigheten varierer med lengden på tunnelen, men ikke med den tredimensjonale konfigurasjonen. Forkortelser: 4m, 4 m tunnel 6m, 6 m tunnel h, horisontal tunnel o, skrå tunnel, 48 ° stigning v, vertikal tunnel L, L-formet tunnel, med et 2 m vertikalt snitt etterfulgt av et horisontalt snitt.

Brå endringer i retningen for optisk strømning

Under de eksperimentelle forholdene ovenfor, opplevde biene en mer eller mindre konstant retning for bildebevegelse gjennom hele flytunnelen. Vil retningen på bildebevegelsen påvirke avstandsestimatet hvis det endres drastisk i rute?

For å teste dette brukte vi en L-formet tunnel bestående av en 2 m vertikal seksjon etterfulgt av en 4 m horisontal seksjon. Biene ble trent til å fôre på en mater som opprinnelig ble plassert 4 m og deretter 6 m inn i tunnelen. For å nå materen på 6 m måtte biene dermed fly 2 m nedover den vertikale delen, plutselig endre flyretningen i hjørnet og deretter fly 4 m langs den horisontale delen. Hvis kilometertelleren behandlet bildebevegelsen i vertikale og horisontale retninger likt, ville vi forvente at gjennomsnittlig vagletid med materen på 6 m vil være lik den for en 6 m flytur i noen av de andre tunnelkonfigurasjonene beskrevet ovenfor. Dette er nettopp det som ble observert. Gjennomsnittlig varslingstid på 223 ms (644 sløyfer) var ikke vesentlig forskjellig fra flyreiser til belønninger 6 m inn i de horisontale, skrå eller vertikale tunnelene (P& gt0.80). En flytur på 4 m inn i den L-formede tunnelen fremkalte danser med en gjennomsnittlig vagletid på 126 ms (591 sløyfer), som igjen ikke var vesentlig forskjellig fra den som ble oppnådd etter en flyging på 4 m inn i noen av de andre tunnelene (P& gt0.11) (fig. 1).

Er optisk strøm den primære ledetråden for den visuelle kilometertelleren?

Er mengden bildebevegelse som øyet opplever den primære ledetråden for å måle avstanden som er fløyet til belønningen? Dette ble testet ved å bytte ut rutemønsteret langs den vertikale delen av den L-formede tunnelen med aksiale striper. En bie som flyr gjennom denne tunnelen vil nå oppleve svært liten bildebevegelse i de første 2 m, siden den flyr i en retning parallelt med stripene. Basert på optiske strømningstegn, vil en 6 m flytur i denne tunnelen nå effektivt ligne en 4 m flytur i en horisontal tunnel. Dette er også det som observeres. Gjennomsnittlig vagletid på 174 ms (577 sløyfer) er vesentlig forskjellig fra den som ble målt etter en 6 m flytur i den horisontale tunnelen (P& lt0.01, N= 12, 16), men tilsvarer godt vaglens varighet etter en 4 m flytur i samme tunnel (P& gt0.13) (fig. 1).

Prosentandelen av vaggeløkker i dansen

I en tidligere studie, Si et al. dokumentert at danser observert etter en flytur i en smal tunnel ofte er noe annerledes enn de som fremkalles etter gratisflyging i åpent, naturlig terreng (Si et al., 2003). I motsetning til dans etter lange flyturer utendørs, der nesten hver sløyfe inneholder en vagle, viser biene som kommer tilbake fra tunneler danser der noen sløyfer ikke inneholder en vaglefase. Prosentandelen vaglebærende sløyfer etter en flytur i en eksperimentell tunnel ble funnet å øke systematisk med tunnellengden (Si et al., 2003). Det ble foreslått av Si et al. at denne forskjellen i danseadferd reflekterer en konflikt mellom det odometriske signalet som stammer fra optisk strømning i tunnelen og den `` sanne '' avstanden basert på biens kunnskap om miljøet utenfor tunnelen.

I tråd med tidligere studier økte prosentandelen av vaglesløyfer i bienes danser når materen ble flyttet fra 4 m til 6 m for hver av de tre ulikt orienterte tunnelene (horisontal, 22 → 82% skrå, 32 → 60% vertikal , 45 → 73%) (fig. 2), men ingen av tunnelkonfigurasjonene utløste systematisk den største eller minste brøkdelen av vagleslynger. Fra dette kan vi konkludere med at prosentandelen av vaglesløyfer øker med økende flyavstand i tunnelene, men at tunnelenes forskjellige retninger, og følgelig de forskjellige retningene for optisk strømning, ikke påvirker den interne konflikten mellom det odometriske signalet og ` sann 'avstand på en forutsigbar måte.

Koder dansen den tredje dimensjonen?

Visuell observasjon avslørte ingen slående forskjeller i de kvalitative egenskapene til vagldansene som ble fremkalt av flyvninger i de horisontale, vertikale, skrå og L-formede tunnelene. Dette var også sant for dansens retningsbestemte komponent. Selv om vi ikke målte og analyserte danseretninger kvantitativt i denne studien, indikerte visuell observasjon at disse retningene var i god overensstemmelse med retningen til matkilden under alle eksperimentelle forhold. Dermed ser det ut til at det ikke er noen åpenbar kode for å signalisere høyden på matkilden, verken når det gjelder lineær avstand eller vinkelhøyde. Et negativt resultat som dette må imidlertid alltid behandles med forsiktighet. For eksempel kan man ikke utelukke eksistensen av akustiske signaler i dansen som kan bære informasjon om høyden på matkilden. Denne muligheten eksisterer i det minste hos stingless bier (Nieh og Roubik, 1998 Nieh at el., 2003).

Effekten av varierende tunnellengde og orientering på prosentandelen av vaglende sløyfer av bier som kommer tilbake til bikuben etter fôring inne i tunnelen. Verdier er middel ± s.d. for hver eksperimentell tilstand. Andelen vaggeløkker varierer konsekvent med tunnellengde, men ikke med tunnelorientering. Forkortelser: 4m, 4 m tunnel 6m, 6 m tunnel h, horisontal tunnel o, skrå tunnel, 48 ° stigning v, vertikal tunnel.

Effekten av varierende tunnellengde og orientering på prosentandelen av vaglende sløyfer av bier som kommer tilbake til bikuben etter fôring inne i tunnelen. Verdier er middel ± s.d. for hver eksperimentell tilstand. Andelen vaggeløkker varierer konsekvent med tunnellengde, men ikke med tunnelorientering. Forkortelser: 4m, 4 m tunnel 6m, 6 m tunnel h, horisontal tunnel o, skrå tunnel, 48 ° stigning v, vertikal tunnel.

Nøyaktighet ved matsøk i vertikal og horisontal retning

Kilometertellerens presisjon kan estimeres ved å måle nøyaktigheten som en bie er i stand til å finne plasseringen av en matbelønning som den tidligere har blitt trent på i tunnelen. Bier ble trent til å fly til en matbelønning plassert 2 m i en 3 m lang tunnel, foret med et rutemønster, og deretter testet ved å registrere deres søkeoppførsel i en fersk tunnel som ikke hadde noen belønning, som beskrevet i Materialer og metoder. To eksperimenter ble utført. I den ene ble bier trent og deretter testet i en horisontal tunnel i den andre, bier ble trent og testet i en vertikal tunnel.

Resultatene er vist i figur 3. Den gjennomsnittlige søkeposisjonen i den horisontale tunnelen (ved 18,3 ± 3,8 enheter) var ikke signifikant forskjellig fra den i den vertikale tunnelen (ved 18,3 ± 4,3 enheter) (P& gt0.81), og ingen av disse to søkeposisjonene var signifikant forskjellige fra belønningens posisjon (ved 19,5 enheter) under trening (horisontalt, P& gt0.76vertikal, P& gt0.71). Videre viser begge søkefordelingene en lignende bredde: bredden i halv høyde er henholdsvis 7 enheter og 10 enheter for de horisontale og vertikale tunnelene. Dette funnet gir ytterligere støtte til vår konklusjon om at evnen til å måle avstanden til maten er uavhengig av tunnelen. Den litt bredere toppen av søkefordelingen i den vertikale tunnelen kan skyldes at vertikal nedoverflyging er mindre vanlig enn horisontal flyging og fra biernes motvilje mot å komme inn og fly ned i den vertikale tunnelen.

Kroppsorientering under flyging

Endrer biene kroppsorientering i de forskjellige retningene for å opprettholde en konstant bevegelsesretning i øyet? Dette er en interessant mulighet som enkelt kan undersøkes. For å opprettholde en konstant bevegelsesretning for bildet over øyet i de horisontale og vertikale tunnelene, må bien dykke hodet ned i den vertikale tunnelen. Dette ble aldri observert. Biene i den vertikale tunnelen fløy med kroppens lange akse vippet oppover på 10,1 ± 6,5 ° i forhold til horisontalen, som bare skiller ∼10 ° fra kroppsretningen 19,5 ± 8,4 ° målt i horisontal flyging. Interessant nok var kroppen skråstilt i en vinkel på 3,3 ± 9,3 ° mens den fløy nedover 48 ° skråningen i den skrå tunnelen. under horisontalen (fig. 4). Selv om de gjennomsnittlige kroppsorienteringene til bier som flyr i de ulikt orienterte tunnelene, skiller seg vesentlig fra hverandre (P& lt0.001, N= 26, 19, 23), disse forskjellene er ikke store: de overstiger aldri maksimalt 23 °. Våre videofilmer tillater ikke måling av orienteringen til bihodet i forhold til kroppens lange akse. Likevel vil det være trygt å konkludere med at bien fysisk ikke er i stand til å vippe hodet så mye som det er nødvendig for å oppleve en konsekvent retning av optisk strømning over øyet under de forskjellige eksperimentelle forholdene.

Effekten av tunnelorientering på posisjonen og nøyaktigheten av matsøk. Honningbier ble trent til å finne en belønning ved enhet 20 (pil) i en horisontal tunnel eller en vertikal tunnel og ble deretter testet i en identisk, fersk tunnel som ikke hadde noen belønning. De gjennomsnittlige søkerposisjonene i de to forsøkene er ikke signifikant forskjellige fra hverandre eller fra materenes posisjon under treningen.

Effekten av tunnelorientering på posisjonen og nøyaktigheten av matsøk. Honningbier ble trent til å finne en belønning ved enhet 20 (pil) i en horisontal tunnel eller en vertikal tunnel og ble deretter testet i en identisk, fersk tunnel som ikke hadde noen belønning. De gjennomsnittlige søkerposisjonene i de to forsøkene er ikke signifikant forskjellige fra hverandre eller fra materenes posisjon under treningen.

Effekten av hellingen av flyvebanen på kroppsretningen til en flygende bie. De svart-hvite rutene viser rutemønsteret i (A) horisontale, (B) vertikale og (C) skrå tunneler. I hvert tilfelle illustrerer tegningen av bien gjennomsnittlig kroppsretning på (A) 19 °, (B) 10 ° og (C) –3 °. Piler angir flyretningen. Histogrammer viser antall flyreiser som representerer hver vinkel av kroppsorientering, innlagt i 5 ° intervaller, målt i (D) horisontale, (E) vertikale og (F) skrå tunneler.

Effekten av hellingen av flyvebanen på kroppsretningen til en flygende bie. De svart-hvite rutene viser rutemønsteret i (A) horisontale, (B) vertikale og (C) skrå tunneler. I hvert tilfelle illustrerer tegningen av bien gjennomsnittlig kroppsretning på (A) 19 °, (B) 10 ° og (C) –3 °. Piler angir flyretningen. Histogrammer viser antall flyreiser som representerer hver vinkel av kroppsorientering, innlagt i 5 ° intervaller, målt i (D) horisontale, (E) vertikale og (F) skrå tunneler.


MATERIALER OG METODER

Denne forskningen ble utført på Liddell Field Station ved Cornell University, i Ithaca, NY, USA (42 ° 27,6′N, 76 ° 26,7′W).

Eksperimentell studie

I den eksperimentelle studien manipulerte vi tre ledetråder som arbeidere kan bruke for å føle at kolonien deres har nok arbeidere til å investere i dronekam: (1) arbeidstetthet, (2) flyktig feromonnivå og (3) reistemperatur. Vi valgte disse potensielle tegnene på grunn av deres relevans for honningbiens livshistorie. Kolonier som lever i naturen velger reirhulrom på ca. 45 liter (Seeley og Morse, 1976), ettersom antallet arbeidere øker, kan også densiteten øke. Kjemiske signaler er gjennomgripende gjennom honningbikommunikasjon (f.eks. Koloniforsvar, korntilstedeværelse og dronningestatus gjennomgått i Slessor et al., 2005), så bier kan bruke flyktige feromoner for å oppdage kolonistørrelse. Til slutt regulerer honningbiene tett hekketemperatur (se s. 170 i Seeley, 1985), så å øke antallet varmeavgivende individer kan endre temperaturgradienter.

I hver behandlingsgruppe økte vi en av de tre ledetrådene, samtidig som kolonistørrelsen var den samme for hver gruppe. Størrelsen på hver koloni var tilstrekkelig til å stimulere kamkonstruksjon, men nær terskelen for å bygge dronekam. Vi sammenlignet deretter andelen dronekam bygget av kolonier i hver behandlingsgruppe kontra kontrollgruppen. Vi begrunnet at hvis koloniene i en behandlingsgruppe bygde en høyere andel dronekam enn de i kontrollgruppen, så var dette bevis på at arbeidere i behandlingsgruppen bruker den manipulerte køen som en indikator på kolonistørrelse.

Oppsett av bikube

Oppsettet for hver koloni var som følger: en nedre boks, hvor behandlingen ble produsert en midtboks, hvor kolonien ble beholdt og en øvre boks, hvor 2 liter 1: 1 (v: v) sukrose mater ble plassert for å oppmuntre kambygning (fig. 1). Et modifisert gulvbord mellom midtre og nedre esker ga inngang for biene i midtboksen. Dette gulvbordet hadde også to 7 cm hull med skjerm på begge sider. Skjermen holdt biene i den midterste boksen fra å komme inn i den nedre boksen, og hullene tillot behandlingen i den nedre boksen å gjennomsyre den midterste boksen. To Thermochron iButton -enheter (modellnummer DS1923FS, innebygde datasystemer heretter kalt iButtons) ble brukt - en plassert i midten av midtrammen og den andre i samme høyde, men i hjørnet lengst fra bikubeinngangen - for å måle temperatur hvert 30. minutt i midten og kanten av hver kolonis midtboks.

Eksperimentelt oppsett for å manipulere potensielle tegn på kolonistørrelse. Midterboksen på hver bikube inneholdt 8000 arbeiderbier og en dronningbi, en ramme av yngel og to eller fire tomme rammer som ga plass til kambygging. Vertikale linjer i boksene representerer bierammer.

Eksperimentelt oppsett for å manipulere potensielle tegn på kolonistørrelse. Den midterste boksen på hver bikube inneholdt 8000 arbeiderbier og en dronningbi, en ramme av yngel og to eller fire tomme rammer som ga plass til kambygging. Vertikale linjer i boksene representerer bierammer.

I kontrollbehandlingen og tetthetsbehandlingen lot vi den nedre boksen i hver bikube stå tom. I tetthetsbehandlingen økte vi tettheten av bier i midtboksen ved å plassere en treblokk i den, og dermed begrense biene til tre rammer i stedet for fem. Derfor hadde biene i denne behandlingen mindre plass til å bygge kam, men å ha mindre plass til å bygge kam får ikke en koloni til å investere i dronekam (se referanse kontra kamområde i fig 1-3 i Smith et al., 2014).

I feromonbehandlingen installerte vi en andre koloni i den nedre boksen. Denne kolonien inneholdt 10 000 arbeidere, fem kyllinger uten dronekam og en naturlig parret dronning. Vi installerte kolonier i de nedre boksene 2 dager før de eksperimentelle koloniene. For å redusere blanding av hjelmhuggere fra de to koloniene, orienterte vi kolonialinngangene til koloniene i motsatte retninger.

I temperaturbehandlingen installerte vi en 40 W glødelampe dekket av aluminiumsfolie i den nedre boksen på hver bikube. Et treverk plassert over lampen spredte den oppvarmede luften i den nedre boksen for å forhindre at det dannes et hotspot rett over lampen. For å bekrefte at hver lampe var tent, sjekket vi temperaturen på hver bikubes nedre boks hver 24. time ved hjelp av et termoelementtermometer (type K, Omega Engineering, Stamford, CT, USA).

Honningbier regulerer yngelboetemperaturen mellom 33 og 36 ° C for å sikre en sunn utvikling av yngelen (se s. 170 i Seeley, 1985). For å sjekke at lampen økte yngelhustemperaturen, men ikke overopphetet kolonien ovenfor, overvåket vi kontrollhule med tente og ulyste lamper, men uten bier. Den opplyste lampen økte temperaturen på midtboksen, men overopphetet den ikke (oppvarmet kontroll: 31,1 ± 7,2 ° C, uoppvarmet kontroll: 24,4 ± 8,1 ° C). Når vi sammenlignet yngelhustemperaturene til koloniene i de forskjellige behandlingsgruppene, fant vi at bare koloniene i temperaturbehandlingen hadde forhøyede yngelhøstemperaturer. I forhold til kontrollbehandlingskoloniene var temperaturbehandlingskoloniene varmere (P& lt0.05) både i midten og kanten av midtboksen (temperaturbehandling: senter 36,0 ± 1,8 ° C, kant 30,7 ± 5,8 ° C kontrollbehandling: senter 34,8 ± 1,3 ° C, kant 27,9 ± 5,5 ° C tetthetsbehandling: senter 34,4 ± 2,4 ° C, kant 27,6 ± 4,7 ° C feromonbehandling: senter 34,8 ± 1,3 ° C, kant 28,8 ± 5,5 ° C).

Forberedelse og installasjon av kolonien

Kontrollbehandlingsgruppen hadde 10 kolonier og de andre behandlingsgruppene hadde 8 kolonier hver. For å utjevne antall arbeiderbier per koloni ble hver enkelt startet som en kunstig sverm laget av arbeiderbier hentet fra et av Liddell Field Station -bigårder, og en dronning kjøpt i mai 2014 av CF Koehnen og sønner (Ord Bend, CA, USA). Hver kunstig sverm hadde 1,07 ± 0,03 kg arbeiderbier –8200 ± 200 bier (Mitchell, 1970 Otis, 1982) - og ble utarbeidet etter standard metodikk (Seeley og Tautz, 2001). Biene ble matet 1: 1 (v: v) sukroseoppløsning ad libitum i 96 timer før de ble installert i bikuben.

På dag 0, 22. juni 2014, ble de 34 kunstige svermene tilfeldig tildelt en behandlingsgruppe. Hver koloni fikk en ramme med fulltrukket arbeiderkam med minst 60% av cellene som inneholdt larver og avdekket avl. Denne rammen ble plassert i midten av esken. De andre rammene gitt til hver koloni var tomme, uten kam eller voksfundament, så de ga rom for arbeiderne til å bygge hvilken type kam de ønsket. Etter å ha blitt installert, ble koloniene uforstyrret, bortsett fra på dagene 5 og 8 da vi målte områdene med arbeiderkam og dronekam i de opprinnelig tomme rammene ved hjelp av et 2 × 2 cm rutenett. Dronekam er lett å identifisere fordi cellene er større enn arbeiderkam (avstand fra vegg til vegg: 6,2–6,9 mm kontra 5,2–5,7 mm) (Martin og Lindauer, 1966 Taber og Owens, 1970). Vi fylte sukrose -mater i den øvre boksen i hver bikube på dag 0, 3, 5 og 8.

På slutten av forsøket, 4. juli 2014, estimerte vi antall arbeidere i hver koloni ved hjelp av Liebefeld -metoden (Imdorf et al., 1987). Alle koloniene gikk ned i størrelse til 5013 ± 812 bier, men ingen av behandlingsgruppene var signifikant forskjellige fra kontrollen (Tukey HSD, P& gt0.05).Dette bekreftet også at kolonier i feromonbehandlingen ikke mistet arbeidere til kolonien i den nedre boksen.

Dataanalyse

Statistiske analyser ble utført ved bruk av R-programvareversjon 3.1.1 og pakkene lme4, lmerTest og lsmeans (R Core Team, 2014 Bates et al., 2015 https://CRAN.R-project.org/package=lmerTest Lenth, 2016) . Kolonier med en død eller ikke-liggende dronning ble fjernet fra analysene, så våre endelige prøvestørrelser var henholdsvis 10, 7, 7 og 8 kolonier i kontroll-, tetthets-, feromon- og temperaturbehandlingene. Andelen dronekam som ble bygget ble sammenlignet mellom behandlinger ved hjelp av en lineær blandet effekt-modell, med kolonien ID som tilfeldig faktor. Modellen med best passform ble bestemt ved å sammenligne AIC-verdier med en Chi-square-test (Akaike, 1974). Den best tilpassede modellen inkluderte interaksjonen mellom behandling og eksperimentell dag (dag 5 og dag 8), og var signifikant forskjellig fra en nullmodell som ikke inkluderte disse prediktorvariablene (P& lt0.001). Vi utførte deretter parvise sammenligninger med en Tukey -justering for å se etter signifikante forskjeller mellom behandlingsgruppene.

Observasjonsstudie

Målet i observasjonsstudien var å overvåke og sammenligne signaler i små og store kolonier for å se hvilke signaler som på en pålitelig måte endres med kolonistørrelse, og hvordan. Antagelig er det mer sannsynlig at tegn som er tettere korrelert med kolonistørrelse blir brukt av arbeidere for å oppdage kolonistørrelse. Vi setter opp fire 4-rammers observasjonsvei: to med 5000 bier (liten kolonistørrelse: koloni S1 og S2) og to med 10 000 bier (stor kolonistørrelse: koloni L1 og L2). Vi overvåket disse koloniene i 8 dager.

Oppsett av observasjonskupe

Observasjonskupene ble bygget som beskrevet i Seeley (1995 se s.73), men inneholdt fire kamrammer i stedet for to. Fra topp til bunn inneholdt de fire rammene: avkortet honning, avkortet brød, tom kam og ingenting (tom ramme). Alle cellene i den avkortede honningrammen ble fylt med honning. De fleste cellene (80%) i den avdekte yngelrammen ble fylt med avkortet brød. Alle cellene i den tomme kamrammen var tomme. Den tomme rammen hadde ingen kam i begynnelsen, den ga et sted for arbeiderne å bygge kam. Ingen av rammene inneholdt dronekam, fordi dronekam hemmer dronekamkonstruksjon (Pratt, 1998) og vi ønsket å bekrefte at de store koloniene var store nok til å bygge dronekam. På begge sider av hver observasjonshule tegnet vi et glass på glasset som delte hver ramme i åtte like områder. Alle fire bikubene var orientert med inngangene mot nord, og alle ble holdt i den samme klimakontrollerte bygningen (romtemperatur ca. 25 ° C).

Fire kolonier fra bigården på Liddell Field Station ble valgt som kildekolonier for å fylle observasjonskupene. Hver koloni ble ledet av en dronning som ble kjøpt i mai 2014 av CF Koehnen og sønner. For å generere to kohorter av bier av kjent alder i hver observasjonskulekoloni, fjernet vi fra hver kildekoloni over 100 ferskoppkomne bier 30. juli og 7. august 2014, vi malte disse biene (Posca Paint Pens, Japan), og deretter vi returnerte dem til sine respektive kolonier. 11. august 2014 samlet vi fra hver kildekoloni følgende materialer: dronningen, en ramme av yngel, så mange merkede bier som mulig (ca. 90–150 bier) og flere arbeidere (5000 for små kolonier, 10 000 for store kolonier) , bestemt etter masse). Etter å ha installert dronningen, yngelrammen og arbeiderne i hver observasjonsby, forlot vi koloniene uforstyrret i 1 dag, og deretter begynte vi å overvåke dem 13. august 2014. Signalene som vi overvåket falt i tre kategorier: arbeidstetthet, arbeideratferd og kolonitemperatur.

Arbeidstetthet

Kontaktpris

For å se om bier kunne bruke kontaktrate for å vurdere kolonistørrelse, kvantifiserte vi kontaktrater mellom individer i små og store kolonier. Fra 13. til 20. august 2014 fulgte vi tilfeldig valgte merkede bier i 30 sekunder, og teller antall ganger fokalbien kontaktet eller ble kontaktet av andre bier. En kontakt ble definert som enhver berøring mellom fokalbien og en annen bie. Vi fulgte 20 individer (10 fra hver aldersgruppe) i hver koloni hver dag, for totalt 640 observasjoner.

Antennation rate

For å se om bier kunne bruke antennasjonshastighet med andre bier (dvs. kontakt mellom antenner og antenner, som hver varer mer enn 1 s) for å kjenne kolonistørrelse, vurderte vi hvordan antennasjonshastigheten en bie opplever er forskjellig mellom små og store kolonier. Fra 13. til 20. august 2014 fulgte vi tilfeldig valgte merkede bier i 30 sekunder, og teller hvor mange ganger fokalbien tok kontakt med andre bier. Vi fulgte 20 arbeidere (10 fra hver aldersgruppe) i hver koloni hver dag, for totalt 640 observasjoner.

Transekter linje

Arbeidere beveger seg gjennom hele koloniredet. For å se om tettheten av bier som omgir en arbeider i bevegelse er forskjellig mellom små og store kolonier, kvantifiserte vi arbeidstettheten på flere steder i studiekoloniene våre. Den 14. august 2014, fra kl. 08.00 til 22.00, fotograferte vi hver observasjonskule hver 2. time. Deretter tegnet vi to 20 cm horisontale transektlinjer over hver ramme digitalt (honning avdekket, yngel, tom kam, tom ramme) og teller antall bier som er "berørt" av denne linjen. Vi samlet antall bier langs en tverrgående linje på tvers av alle tidspunkter for hver koloni, etter å ha bekreftet at tiden på dagen ikke signifikant forbedret den statistiske modellen (se nedenfor).

Arbeiderhastighet og svingvinkel

Vi sporet digitalt merkede bier digitalt for å se om en arbeidsbiers hastighet endres med kolonistørrelse. Ved å bruke DLTdv5 -programvare (Hedrick, 2008) digitaliserte vi banen til merkede bier i videoer tatt 13. august 2014. For hver koloni sporet vi så mange merkede bier som mulig i en 1 min video (koloni S1, 57 bier koloni S2, 46 bier koloni L1, 31 bier koloni L2, 37 bier totalt, 171 bier). For å kvantifisere bienes hastighet mens de beveger seg (dvs. ikke mens de var i gang med en oppgave), satte vi en minimum terskelhastighet på 0,75 mm s -1. Denne terskelen ble bestemt etter å ha vurdert de digitaliserte banene til et delsett av ikke-bevegelige bier.

Et bi endrer kjøreretning når stien hennes er blokkert. For å se om en bie beveger seg ulikt avhengig av kolonistørrelse, kvantifiserte vi dreievinklene for arbeidere i små og store kolonier. Ved å bruke de digitaliserte banedataene, beregnet vi vendevinkelen ved hvert tidspunkt når en be flyttet seg, i forhold til forrige og påfølgende tidspunkter. Denne beregningen skiller ikke mellom bier som svinger til venstre mot høyre, men komprimerer snarere vinkelvinkler mellom 0 og 180 grader.

Arbeideratferd

Oppgaver

Arbeidere utfører oppgaver i hele reiret. For å se hvordan arbeidere justerer innsatsen blant oppgaver som en funksjon av kolonistørrelse, overvåket vi lokaliseringene og oppførselen til merkede bier fra to aldersgrupper. Fra 13. til 20. august 2014 skannet vi samplet begge sider av hver observasjonshule og registrerte plasseringen, oppgaven og aldersgruppen til hver merkede bie som vi så. På den første dagen for datainnsamling var biene i den eldre aldersgruppen 15 dager gamle og biene i den yngre aldersgruppen var 7 dager gamle. Vi identifiserte oppgaver som i Kolmes (1984), med noen modifikasjoner (tabell S1).

For å analysere disse dataene, sorterte vi de 43 spesifikke oppgavene i syv generelle oppgaver: gåing, hvile, sykepleie, vedlikehold av bikube, vedlikehold av arbeidere, festoon og fôring. En festoon er en klynge av bier som henger festet til hverandre, den ligner et gardin og omgir ofte et område der kam er under konstruksjon. Vi testet om bier var engasjert i hver av de syv generelle oppgavene ulikt basert på kolonistørrelse (stor eller liten) og aldersgruppe (gammel og ung) ved å bruke en binomial generalisert lineær blandet effektmodell. Vi redegjorde for alderen på de merkede biene, fordi bier endrer oppgaver i henhold til alderen (Seeley, 1982). Eksperimentell dag og koloni -ID ble satt som tilfeldige faktorer. For ytterligere å teste om bier i små eller store kolonier begynte å lete i yngre alder, gjorde vi eksperimentell dag til en prediktorvariabel, noe som forbedret modellen (P& lt0.05), men var ikke signifikant forskjellig for markerte bier i små kontra store kolonier (P& gt0.05).

Plassering

For å se om bier bruker sin fordeling i hele reiret for å vurdere kolonistørrelse, bestemte vi oss for om bier i de små og store koloniene brukte plassen ulikt i elveblestene. For eksempel kan bier i store kolonier tilbringe mer tid i redens utkant enn bier i små kolonier. Ved å bruke posisjonsdataene som ble samlet inn for å undersøke arbeidernes oppgavefordelinger, summerte vi antall merkede bier på hvert rutenett hver dag, fra 13. til 20. august 2014. Vi testet deretter om plasseringene til merkede bier var forskjellige for arbeidere i små og store kolonier, og om det var mer sannsynlig at bier ble observert i periferien eller i midten av reiret. Vi definerte reirperiferien som rutenettene som berører kantene på observasjonshulen (40 per observasjonshule) og redesenteret som de indre rutenettene (24 per observasjonshule). Vi testet deretter for forskjeller i de romlige fordelingene (periferi eller senter) for de merkede biene i små og store kolonier.

Kolonitemperatur

For å se om temperaturen er forskjellig med kolonistørrelse, plasserte vi iButtons på midten av begge sider av hver av de fire bildene i hver observasjonshule. IButtons logget temperatur hvert 30. minutt fra kl. 08.00 13. august 2014 til kl. 12.00 20. august 2014.

Dataanalyse

Alle statistiske analyser ble utført ved bruk av R-programvareversjon 3.1.1 og pakkene lme4, lmerTest, pbkrTest og lsmeans (Bates et al., 2015 https://CRAN.R-project.org/package=lmerTest Halekoh og Højsgaard, 2014 Lenth , 2016). For hver ledetråd som vi overvåket, bygde vi en generalisert lineær blandet effektmodell for å teste for forskjeller mellom små og store kolonier, med kolonien ID som tilfeldig faktor. Vi la deretter til faste effekter, for eksempel kolonistørrelse, og testet om hver fast effekt signifikant forbedret modellen versus en nullmodell ved bruk av AIC-sammenligning og en Chi-square-test (Akaike, 1974). Vi brukte da en F-test med en Kenward – Roger -tilnærming for å bestemme betydningen av en gitt fast effekt. Hvis det var flere prediktorvariabler, utførte vi parvise sammenligninger med en Tukey -justering. Verdier rapporteres som gjennomsnitt ± sd.


Tilknytninger

Institutt for elektro- og datateknikk, Cornell University, Ithaca, NY, 14850, USA

Haron M. Abdel-Raziq, Daniel M. Palmer, Phoebe A. Koenig, Alyosha C. Molnar & amp; Kirstin H. Petersen

Institutt for entomologi, Cornell University, Ithaca, NY, 14850, USA

Du kan også søke etter denne forfatteren i PubMed Google Scholar

Du kan også søke etter denne forfatteren i PubMed Google Scholar

Du kan også søke etter denne forfatteren i PubMed Google Scholar

Du kan også søke etter denne forfatteren i PubMed Google Scholar

Du kan også søke etter denne forfatteren i PubMed Google Scholar

Bidragene

Alle forfatterne bidro til skrivingen og argumentasjonen til denne artikkelen. H.M.A.-R. designet ASP -kalibreringsapparatet, simulering av honningbi foraging og algoritmer for rekonstruksjon av kart for fôring. D.M.P. bidro til den teoretiske modellen og optimaliseringen av flyregistratoren. P.A.K. lagt til verdifull innsikt i oppførselen til honningbier i frukthager. A.C.M. hjulpet til med chipdesign, overordnet konsept og skriving. K.H.P. hjulpet på det generelle omfanget, simulering og algoritmer.

Tilsvarende forfatter


Se videoen: VÅRSTIMULERING AV BIKUBER, VIDEO 2. RESULTAT ETTER EI UKE. (August 2022).