Informasjon

12.S: Beyond Birth -Death Models (Oppsummering) - Biologi

12.S: Beyond Birth -Death Models (Oppsummering) - Biologi



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

I dette kapitlet diskuterte jeg modeller som går utover modeller med konstant frekvens av fødsel-død. Vi vet at enkle fødselsdødsmodeller ikke fanger opp rikdommen av spesiering og utryddelse på tvers av livets tre, så disse modellene som strekker seg utover fødsel og død er avgjørende for veksten av sammenlignende metoder.

1: Selv om denne tilnærmingen krever topologi, har Morlon et al. (2011) viser at deres sannsynlighet tilsvarer andre tilnærminger, for eksempel Nee og Maddison, som bare er avhengige av forgreningstider og ignorerer topologi fullstendig. Dette er fordi trær med samme sett med forgreningstider, men forskjellige topologier har identiske sannsynligheter under denne modellen.

tilbake til hovedteksten

Referanser

Alfaro, M. E., F. Santini, C. Brock, H. Alamillo, A. Dornburg, D. L. Rabosky, G. Carnevale og L. J. Harmon. 2009. Ni eksepsjonelle strålinger pluss høy omsetning forklarer artsmangfoldet hos kjevevirveldyr. Prosedyrer ved National Academy of Sciences 106: 13410–13414. National Acad Sciences.

Benton, M. Den røde dronningen og hoffnaren: Artsmangfold og rollen som biotiske og abiotiske faktorer gjennom tid. Vitenskap 323: 728–732.

Brock, C. D., L. Harmon og M. E. Alfaro. 2011. Testing for tidsmessig variasjon i diversifiseringshastigheter når prøvetaking er ufullstendig og ikke -tilfeldig. Syst. Biol. 60: 410–419. Oxford University Press.

Coyne, J. A. og H.A. Orr. 2004. Spesiering. Sinauer, New York.

Cusimano, N. og S. S. Renner. 2010. Nedgang i diversifiseringshastigheten fra virkelige fylogenier er kanskje ikke ekte. 59: 458–464.

De Queiroz, K. 2005. Ernst Mayr og det moderne artsbegrepet. Prosedyrer ved National Academy of Sciences 102: 6600–6607. National Acad Sciences.

Emerson, B. C. og N. Kolm. Artsmangfold kan drive spesiering. Nature 434: 1015–1017.

Etienne, R. S. og B. Haegeman. 2012. Et konseptuelt og statistisk rammeverk for adaptive strålinger med en sentral rolle for mangfoldsavhengighet. Er. Nat. 180: E75–89.

Etienne, R. S. og J. Rosindell. Å forlenge fortiden motvirker nåtidens trekk: Langvarig spesiering kan forklare observerte nedgang i diversifisering. 61: 204–213.

Etienne, R. S., B. Haegeman, T. Stadler, T. Aze, P. N. Pearson, A. Purvis og A. B. Phillimore. Mangfoldsavhengighet bringer molekylære fylogenier nærmere enighet med fossilrekorden. Proc. Sci. 279: 1300–1309.

Etienne, R. S., A. Pigot og A. 2016. Hvor pålitelig kan vi utlede mangfoldsavhengig diversifisering fra fylogenier? Metoder Ecol. Evol. 7: 1092–1099.

Höhna, S. 2014. Sannsynlighet for slutning på ikke-konstante diversifiseringshastigheter med ufullstendig taxonprøvetaking. PLoS One 9: e84184.

Hughes, C. og R. Eastwood. 2006. Øystråling på kontinentalt plan: Eksepsjonelle mengder diversifisering av planter etter heving av Andesfjellene. Natl. Acad. U. 103: 10334–10339.

Jetz, W. og R. Pyron. 2018. Samspillet mellom tidligere diversifisering og evolusjonær isolasjon med nåværende uklarhet på tvers av livets amfibietre. Nat Ecol Evol 2: 850–858.

Lambert, A., H. Morlon og R. Etienne. 2015. Det rekonstruerte treet i den slektsbaserte modellen for langvarig spesiering. Matte. 70: 367–397.

Losos, J. B. og F. R. Adler. 1995. Stumpet av trær? En generalisert nullmodell for mønstre av organismen mangfold. 145: 329–342.

Losos, J. B. og D. Schluter. 2000. Analyse av et evolusjonært forhold mellom arter og områder. Natur 408: 847. Macmillian Magazines Ltd.

May, M. R. og B. Moore. Hvor godt kan vi oppdage avstamningsspesifikke endringer i diversifiseringshastighet? En simuleringsstudie av sekvensielle AIC -metoder. 65: 1076–1084.

Moen, D. og H. Morlon. Hvorfor bremser diversifiseringen? Trender Ecol. 29: 190–197.

Moore, B. R., S. Höhna, M. May, B. Rannala og J. P. Huelsenbeck. Kritisk evaluering av teorien og ytelsen til Bayesiansk analyse av makroevolusjonære blandinger. 113: 9569–9574.

Morlon, H., T. Parsons og J. Plotkin. Å forene molekylære fylogenier med fossilrekorden. 108: 16327–16332. National Academy of Sciences.

Phillimore, A. B. og T. D. Price. 2008. Tetthetsavhengig kladogenese hos fugler. PLoS Biol. 6: e71.

Pybus, O. G. og Harvey, P. H. Testing av makro-evolusjonære modeller ved bruk av ufullstendige molekylære fylogenier. 267: 2267–2272.

Rabosky, D. Automatisk påvisning av viktige innovasjoner, hastighetsskift og mangfoldsavhengighet av fylogenetiske trær. PLoS One 9: e89543. Offentlig bibliotek for vitenskap.

Rabosky, D. 2013. Mangfold-avhengighet, økologisk spesiering og konkurransenes rolle i makroevolusjon. Annu. Rev. Ecol. 44: 481–502. annualreviews.org.

Rabosky, D. 2017. Hvordan få noen metode til å "mislykkes": BAMM ved kengururetten med falsk ekvivalens.

Rabosky, D. L. og A. Hurlbert. Artrikdom på kontinentale skalaer domineres av økologiske grenser. 185: 572–583.

Rabosky, D. L. og I. Lovette. Tetthetsavhengig diversifisering i nordamerikanske vedsangere. 275: 2363–2371.

Rabosky, D. L., S. C. Donnellan, A. Talaba og I. 2007. Eksepsjonell variasjon blant diversifiseringshastigheten under strålingen av Australias mest mangfoldige virveldyrsklade. 274: 2915–2923.

Roelants, K., D. Gower, M. Wilkinson og andre. Globale diversifiseringsmønstre i moderne amfibiers historie. Saksbehandling av. National Acad Sciences.

Rosindell, J., S. Cornell, S. Hubbell og R. Langvarig spesiering revitaliserer den nøytrale teorien om biologisk mangfold. Lett. 13: 716–727.

Schluter, D. Økologien til adaptiv stråling. Oxford University Press, Oxford.

Sepkoski, J. 1984. En kinetisk modell for fanerozoisk taksonomisk mangfold. III. Post-paleozoiske familier og masseutryddelser. Paleobiologi 10: 246–267.

Slater, G. J. og L. Samlende fossiler og fylogenier for komparative analyser av diversifisering og utvikling av egenskaper. Metoder Ecol. 4: 699–702. Wiley Online Library.

Sukumaran, J. og L. Lacey Knowles. Multispecies koalescent avgrenser struktur, ikke arter. 114: 1607–1612. National Academy of Sciences.


Kobling av adaptiv molekylær evolusjon til fylodynamikk ved bruk av treningsavhengige fødselsdødsmodeller

Gunstige og skadelige mutasjoner får slektskapenes egnethet til å variere over en fylogeni og derved forme dens forgreningsstruktur. Selv om standard fylogenetiske modeller ikke tillater mutasjoner i tilbakemeldinger og former trær, kan fødselsdødsmodeller redegjøre for denne tilbakemeldingen ved å la slektenes egnethet avhenge av deres type. Til dags dato har disse multi-type fødselsdødsmodellene bare blitt brukt på tilfeller der en slekts egnethet bestemmes av en enkelt karaktertilstand. Vi utvider disse modellene for å spore sekvensutvikling på flere steder. Denne tilnærmingen er fortsatt beregningsdyktig ved å spore genotypen og egnetheten til avstamninger sannsynlig på en omtrentlig måte. Selv om det er omtrentlig, viser vi at vi nøyaktig kan estimere egnetheten til avstamninger og stedsspesifikke mutasjonelle kondisjonseffekter fra fylogenier. Vi bruker denne tilnærmingen for å estimere kondisjonseffekter på populasjonsnivå av mutasjoner i Ebola og influensavirus, og sammenligne våre estimater med in vitro fitness-målinger for disse mutasjonene.


Abstrakt

Metabolisme er et molekylært, cellulært, økologisk og planetarisk fenomen, hvis grunnleggende prinsipper sannsynligvis er kjernen i det som gjør levende materie annerledes enn livløs. Systembiologiske tilnærminger utviklet for kvantitativ analyse av metabolisme i flere skalaer kan hjelpe til med å forstå stoffskiftets gamle historie. I denne gjennomgangen markerer vi arbeid som bruker tilnærminger på nettverksnivå for å belyse viktige innovasjoner i det gamle livet, inkludert fremveksten av proto-metabolske nettverk, kollektiv autokatalyse og bioenergetikk-kobling. Nylige eksperimenter og beregningsanalyser har avslørt nye aspekter ved denne gamle historien, og banet vei for bruk av store datasett for å ytterligere forbedre vår forståelse av livets prinsipper og abiogenese.


Stratigrafisk aldersusikkerhet

I de fleste tilfeller vil alderen til en gitt forekomst ikke være kjent nøyaktig og i stedet være kjent innenfor et stratigrafisk intervall. Lengden på dette intervallet er svært variabel, men det er en viktig kilde til usikkerhet i enhver fylogenetisk analyse som inneholder fossile data.

I modellen beskrevet ovenfor brukes bare alderen på det første utseendet, $ o_i $, i den bakre sannsynligheten. Vi kan potensielt redegjøre for usikkerhet på prøven i RevBayes ved å plassere en hyperprior på alderen for det første utseendet, og prøve alderen på $ o_i $ under MCMC (selv om dette ennå ikke er mulig å bruke denne modellen). Som nevnt ovenfor, brukes siste visningstid, $ y_i $, bare for å gi en øvre (maksimal) grense for utryddelsestiden, $ d_i $. Dermed er eldste mulig alder for siste opptreden (dvs., maksimal stratigrafisk alder knyttet til fossilet) kan brukes til å spesifisere $ y_i $. Alle andre forekomster bidrar bare til det per-interale fossiltallet, $ k_i $, og må derfor dateres på dette presisjonsnivået.

Marginalisering av antall fossiler innenfor et stratigrafisk område

I modellen ovenfor kreves litt kunnskap om det totale antallet prøver som er samlet i løpet av hvert intervall, $ k_i $. Imidlertid kan vi i noen tilfeller bare vite alderen på de første og siste opptredenstidene ($ o_i, y_i $), men ikke antall forekomster som er samplet mellom dem. I andre tilfeller er tallet som $ k_i $ representerer kanskje ikke åpenbart. Vi kan ta vare på denne usikkerheten ved å marginalisere det totale antallet fossiler mellom første og siste utseende for hvert område. I denne versjonen av modellen kreves ikke fossiltall per intervall, $ k_i $. I stedet definerer vi $ < kappa_i^ prime> $, som angir det totale antallet forekomster som representerer første og siste opptreden innen hvert intervall, og datasammendraget, $ mathcal = ( < kappa_^ prime, b_i, d_i, o_i > _)$.

Marginalisering av antall fossiler innenfor et stratigrafisk intervall

For noen datasett er alder og/eller antall fossile forekomster som er samplet i løpet av hvert intervall, kanskje ikke kjent veldig nøyaktig. I stedet kan vi bare vite om et gitt område ble samplet eller ikke innenfor et gitt intervall, men ikke hvor mange ganger det ble samplet. Vi omtaler dette som tilstedeværelse-fravær (1/0) prøvetaking. For å redegjøre for denne typen data kan vi marginalisere over det totale antallet fossiler innenfor hvert intervall, sammen med alderen for første opptreden, $ o_i $.

Vi bruker $ kappa_<>> $ for å indikere om arter $ i $ ble prøvetatt i intervallet $ j $ eller ikke, slik at $ kappa_<>> = 1 $ hvis $ k_& gt0 $ og $ kappa_<>> = 0 $ ellers. Innenfor hvert intervall vi registrerer en art for å ha blitt prøvetatt (dvs., $ kappa_<>> = 1 $) definerer vi også $ L_<>> $, som er varigheten arten eksisterer innenfor dette intervallet. Vi betegner datasammendraget, $ mathcal = ( < kappa_<>>, L_, b_i, d_i > _)$.

Flere detaljer om modellene beskrevet ovenfor er tilgjengelig her.


Inferens for ikke -lineære epidemiologiske modeller som bruker slektsforskning og tidsserier

Alt materiale på dette nettstedet er levert av de respektive forlagene og forfatterne. Du kan hjelpe til med å rette opp feil og mangler. Når du ber om en korreksjon, må du nevne håndtaket til denne varen: RePEc: plo: pcbi00: 1002136. Se generell informasjon om hvordan du korrigerer materiale i RePEc.

For tekniske spørsmål angående dette elementet, eller for å rette opp forfatterne, tittelen, sammendraget, bibliografisk eller nedlasting, kontakt:. Leverandørens generelle kontaktinformasjon: https://journals.plos.org/ploscompbiol/.

Hvis du har skrevet dette elementet og ennå ikke er registrert hos RePEc, oppfordrer vi deg til å gjøre det her. Dette gjør det mulig å koble profilen din til dette elementet. Det lar deg også godta potensielle sitater til dette elementet som vi er usikre på.

Hvis CitEc gjenkjente en bibliografisk referanse, men ikke koblet et element i RePEc til den, kan du hjelpe med dette skjemaet.

Hvis du vet om manglende elementer som siterer denne, kan du hjelpe oss med å lage disse koblingene ved å legge til de relevante referansene på samme måte som ovenfor, for hvert refererende element. Hvis du er en registrert forfatter av dette elementet, kan det også være lurt å sjekke fanen "sitater" i profilen til RePEc Author Service, ettersom det kan være noen sitater som venter på bekreftelse.

For tekniske spørsmål angående dette elementet, eller for å rette opp forfatterne, tittelen, sammendraget, bibliografisk eller nedlasting, kontakt: ploscompbiol (e -post tilgjengelig nedenfor). Leverandørens generelle kontaktinformasjon: https://journals.plos.org/ploscompbiol/.

Vær oppmerksom på at det kan ta et par uker å korrigere gjennom de ulike RePEc -tjenestene.


Konklusjon

Selv om vi har fokusert på eksempler som ikke krever ytterligere data utover fylogenien, kombinerer et bredt spekter av metoder disse dataene med informasjon om egenskapene, geografien eller det økologiske fellesskapet til taxaene som er representert. I slike tilfeller vil vi trenge programmatisk tilgang til trekkdataene så vel som fylogenien. Det digitale Dryad -depotet (http://datadryad.org) er et forsøk i denne retningen. Selv om programmatisk tilgang til depotet er mulig gjennom rdryad -pakken (Chamberlain, Boettiger & Ram 2012), må variasjon i dataformatering først overvinnes før lignende direkte tilgang til dataene er mulig. Dedikerte databaser som FishBASE (http://fishbase.org) kan være et annet alternativ, der morfologiske data kan spørres for en liste over arter som bruker rfishbase -pakken (Boettiger 2012). Utviklingen av lignende programvare for programmatisk datatilgang vil raskt utvide plassen og omfanget av mulige analyser.

Den nylige fremkomsten av obligatorisk dataarkivering i mange av de store tidsskriftene som publiserer fylogenetikkbasert forskning (f.eks. Fairbairn 2010 Piwowar, Vision & Whitlock 2011 Whitlock et al. 2010) er en spesielt lovende utvikling som bør fortsette å drive trenden med innsendingene som er sett på figur 1. Ledsaget av raskere og rimeligere teknikker for NextGen -sekvensering og den raske ekspansjonen i fylogenetiske applikasjoner, vi regner med at denne raske veksten i tilgjengelige fylogenier vil Fortsette. Overfor denne flommen av data, blir programmatisk tilgang ikke bare stadig mer kraftfull, men en stadig mer nødvendig måte å sikre at vi fremdeles kan se skogen for alle trærne.


MATERIALER OG METODER

Emner og deres miljø

For de fangede testene brukte vi seks grå seler (Halichoerus grypus, Fabricius 1791) og to steinkobbe (Phoca vitulina, Linné 1758). Alle gråsælene og en steinkobbe ble vilt fanget på et avhentningssted ved Abertay Sands i Storbritannia (56 ° 25,59′N, 2 ° 45,59′W). Den andre steinkobben ble fanget i en elvemunning like ved (

56 ° 21,7′N, 2 ° 51′W). Alle selene ble plassert i utendørsbassenger fylt med sjøvann. Fire av de seks gråsælene var kjønnsmodne voksne kvinner og to var unge (en hann, en hunn). Ungdommene var omtrent 6–11 måneder gamle på tidspunktet for forsøkene. De to steinkobben var voksne hanner. Speilet hadde vært i fangenskap i henholdsvis to uker og en måned før de ble brukt i forsøket mens de testede gråsælene hadde vært i fangenskap i en tid som varierte fra 3 til 8 måneder før forsøkene. Eksperimenter ble utført i et 3 m diameter, 1,5 m dyp sirkulært, sjøvannsfylt testbasseng.

Tester på villsel ble utført på Abertay Sands. Alle tester på ville dyr ble utført i nærheten av et av fire steder hvor gråseler ble trukket ut. Hale-out størrelser under forsøkene varierte fra omtrent 20 til 200 dyr.

Avspillingsstimuli

Vi testet tre forskjellige typer lyder. Den første klassen (PPM = psykofysiske modelllyder) var lyder som var spådd å være aversive basert på den psykofysiologiske modellen utviklet av Zwicker og Fastl (Zwicker og Fastl, 1990). PPM -lyder ble designet for å maksimere grovheten gjennom utvalgte frekvensmodulasjonsmønstre og hadde en relativt høy lydstyrke på grunn av deres brede båndbredde. Den andre klassen var kontrolllyder med antatte nøytrale egenskaper, og den tredje klassen var ADD -lyder. Alle lyder er vist i fig. 1. For avspillinger ble hver stimulus presentert i et kontinuerlig lydoppbrudd på 6 s varighet.

PPM og kontrolllyder ble syntetisert ved bruk av Cool Edit pro -programvare (Syntrillum Software Corporation, Phoenix, AZ, USA) med opp- og falltider på 50 ms. ADD -lyder hadde blitt spilt inn fra aktive akustiske avskrekkende enheter til sjøs, bortsett fra Lofitech -lyden som ble syntetisert basert på et feltopptak. ADD -lyder ble spilt på et lavere nivå enn det de originale enhetene produserer (se nedenfor).

PPM (psykofysisk modell) lyder

(1) Firkantet 500/530 FM. Denne stimulansen besto av to samtidige 70 Hz frekvensmodulerte (FM) firkantbølgetoner med en bærefrekvens på 500 Hz og 527 Hz. Modulasjonsdybden var 50% av bærefrekvensen. Et 70 Hz frekvensmodulasjonsmønster ble funnet å forårsake maksimal ruhet hos mennesker (Zwicker og Fastl, 1990). Vi prøvde å øke aversiviteten ved å velge to deler som lå i samme kritiske bånd for auditiv analyse. Kritiske båndbredder for steinkobbe varierer fra 20% til 40% av testfrekvensen (Southall et al., 2003).

Representative 2 s seksjoner av de 11 lydtypene som ble testet i det fengslede eksperimentet (raske Fourier -transform 512 -bånd). Legg merke til de forskjellige skalaene på y-akse for forskjellige lydklasser. Rel. ampl., relativ amplitude.

Representative 2 s seksjoner av de 11 lydtypene som ble testet i det fengslede eksperimentet (raske Fourier transform 512 bånd). Legg merke til de forskjellige skalaene på y-akse for forskjellige lydklasser. Rel. ampl., relativ amplitude.

(2) Firkantet 500/507 FM. Denne stimulansen var identisk med 'Square 500/530 FM' bortsett fra at bærefrekvensene til de to partialene var henholdsvis 500 Hz og 507 Hz. Frekvensforholdet mellom partialene for denne stimulansen ble valgt for å gjenspeile 25% av den kritiske båndbredden beregnet ut fra kritiske forhold mellom vann i pinnipeds (Southall et al., 2000), som er 3% og 9% av testfrekvensene.

(3) Firkantet 500 FM. 70 Hz FM firkantbølgetoner med en bærefrekvens på 500 Hz. Modulasjonsdybden var 50% av bærefrekvensen. Denne stimulansen er grunnmønsteret til stimuli 1 og 2.

(4) Kvadratisk variabel. 100–300 ms lange, konstantfrekvente, firkantbølgepulser (hvorav noen var FM) med bærefrekvensen til hver individuelle puls fra 500 Hz til 1,5 kHz. I likhet med den forrige lyden ble spektralvariabilitet brukt for å gjøre lyden mindre forutsigbar.

(5) Sweeps FM. En kompleks lyd bestående av FM firkantbølge opp- og ned-sveip. Frekvensmodulasjonen som brukes på kvadratbølgene varierte fra 0 Hz (ingen modulasjon) til 100 Hz med modulasjonsdybde mellom 30% og 60%. Sweeps (1–4 s varighet) dekket et frekvensområde fra 400 Hz til 3,5 kHz. Denne tidsmessige og spektrale variabiliteten ble implementert for å gjøre lyden mindre forutsigbar og for å forhindre tilvenning.

Kontroll lyder

(6) Hvit støy (400–20 kHz), som ble litt modifisert under avspilling på grunn av frekvensresponsen til høyttaleren.

(7) Sinusbølge ren tone (500 Hz).

ADD lyder

(8) Pulstog bestående av 2–5 ms lange rene toner (10 kHz) spilt inn fra en Airmar dB Plus (Milford, NH, USA).

(9) Komplekse bredbåndslyder med en toppfrekvens mellom 7 kHz og 9 kHz produsert av en Terecos ADD (Glasgow, Storbritannia).

(10) Korte tonepulser ved varierende frekvenser med toppfrekvenser på enten rundt 15,4 kHz eller 9,6 kHz spilt inn fra en Ace-Aquatec ADD (Dingwall, Storbritannia).

Eksperimentelt oppsett (eksperiment 1). Gjennomsnittlig målt mottatt nivå (i dB re. 1 μPa) rapporteres for forskjellige steder i avspillingsbassenget.

Eksperimentelt oppsett (eksperiment 1). Gjennomsnittlig målt mottatt nivå (i dB re. 1 μPa) rapporteres for forskjellige steder i avspillingsbassenget.

(11) Pulstog bestående av 495–500 ms lange sinusbølgepulser som brukes i en Lofitech ADD (Leknes, Norge).

Transduser, lydfelt og kildenivå

Lyd ble presentert under vann gjennom en Lubell 9162 høyttaler (Lubell Labs Inc., Columbus, OH, USA). Høyttaleren ble drevet av en Phonic MAR 2 effektforsterker (Taipei, Taiwan) og avspillingslyder ble spilt fra en Panasonic SL-S120 CD-spiller (Osaka, Japan). Høyttaleren ble kalibrert ved hjelp av alle avspillingsstimuli og en rekke testsignaler på bredbåndskildenivåer fra 120 dB re. 1 μPa til 160 dB re. 1 μPa. Amplituden til noen avspillingslyder ble deretter justert på nytt i det digitale domenet ved hjelp av kalibreringsdataene for å sikre normaliserte root mean square (r.m.s.) kildenivåer.

Transduserkalibrering og lydfeltmålinger ble utført ved bruk av en kalibrert Bruehl & amp; Kjaer 8103 -hydrofon koblet til en Bruehl & amp; Kjaer ladeforsterker 2635 (Naerum, Danmark). Utgangen fra ladeforsterkeren ble registrert på en bærbar Toshiba Satellite Pro (Tokyo, Japan) ved hjelp av lydkortet, som viste en flat respons (± 1,5 dB) fra 70 Hz til 15 kHz. Lydkortet ble kalibrert ved hjelp av en Thurlby Thandar TG 230 signalgenerator (Huntington, Storbritannia). Utgangen fra signalgeneratoren ble bekreftet med et Tektronix TDS 3022 digitalt oscilloskop (Beaverton, OR, USA). Opptak ble gjort med Cool Edit Pro 1.2 -programvaren (Syntrillum Software Corporation). r.m.s. og topp-til-topp (p – p) spenninger av de innspilte lyd- og kalibreringssignalene ble målt i Avisoft SAS Lab Pro v 4.32 (Avisoft Bioacoustics, Raimund Specht, Berlin, Tyskland). Lydtrykknivåer (SPL) ble beregnet som SPL = 20log (lydtrykk/1 μPa).

Lydtyper som inneholdt betydelig energi under 600–700 Hz ble utlignet ved bruk av kalibreringsdataene for å kompensere for lavfrekvent responsnedgang (& lt700 Hz) til svingeren ved bruk av raske Fourier-transform (FFT) -filtre i Cool Edit Pro (Syntrillum Software Corporation) . De faktiske toppfrekvensene til de fem "PPM -lydene" som ble sendt gjennom høyttaleren, var mellom 750 Hz og 800 Hz. −20 dB effektpunkter var henholdsvis mellom 600 Hz og 2,5–3,5 kHz.

For lydfeltmålinger i fangenskap ble høyttaleren plassert i testposisjonen i testbassenget (fig. 2) uten tetning i bassenget. Mottatte nivåer for alle avspillingsstimuli ble satt til verdier som er like eller like under 146 dB re. 1 μPa og ble målt fire ganger ved 11 forskjellige posisjoner i bassenget. Gjennomsnittlige mottatte nivåer (r.m.s.) i bassenget varierte fra 142 dB re. 1 μPa til 147 dB re. 1 μPa. Forutsatt at hørselsterskelen for steinkobbe er 72 dB re. 1 μPa ved 1 kHz (se sammensatt undervanns audiogram i fig. 3) disse lydene ville ha et maksimalt sensasjonsnivå på 74 dB, Sensasjonsnivået er det relative SPL (i dB) som en lyd overskrider hørselsterskelen til en art. Vårt valgte sensasjonsnivå på 74 dB overstiger ubehaget, men ikke smerteterskelen hos mennesker (se Spreng, 1975). Det var også under skremmeterskelen hos terrestriske pattedyr [rotter (Pilz et al., 1987) mennesker (Berg, 1973)].

I naturen ble det spilt signaler på et bredbåndskildenivå på 172 dB re. 1 μPa (r.m.s.). Lydfeltmålinger i naturen ble utført på uthentningsstedet på de ytre sandstengene i munningen av elven Tay (Tayport, Storbritannia) hvor 75% av avspillingene ble utført. Alle avspillingslyder ble spilt fortløpende, og målt mottatt nivå ble gjennomsnittlig over alle åtte lydene. Mottatte nivåer ble målt langs to dybdeprofiler: den første parallellen til kysten og den andre fra båten til kysten. Vanndybden langs profilene varierte fra 3,5 m til 5 m for den første profilen og fra 4,5 m til 1 m for den andre profilen. De målte mottatte nivåene langs begge profilene ble også brukt til å bestemme unngåelsesterskler (mottatt nivå på kanten av avskrekkingsområdet).

Ettersom vi ønsket å teste aversiviteten til lyder basert på andre parametere enn mottatt nivå, valgte vi lydeksponeringsnivåer (SEL) som var under terskelen der et midlertidig terskelskifte (TTS) kunne forventes å forekomme i steinkobbe. Kastak et al. viste at begynnelsen av TTS skjer ved SEL på 183 dB re. 1 μPa 2 s (Kastak et al., 2005). Eksponeringene våre nådde ikke dette nivået. En enkelt utslipp av lydene våre i feltforsøket (10 s burst) ville resultere i en SEL på 182 dB re. 1 μPa 2 s (kildenivå) og et enkelt utslipp (6 s) i de fangede forsøkene vil utgjøre en SEL på 156 dB re. 1μPa 2 s (mottatt nivå på posisjonen til dyrets hode når avspillingen starter).

Omgivende støymålinger ble utført ved bruk av en lavstøyende Reson TC 4032-hydrofon koblet til en Reson VP 2000 (EC6081) spenningsforsterker (RESON A/S, Slangerup, Danmark). Utgangen fra forforsterkeren ble spilt inn på et Edirol UA-25 lydkort (Roland Corp., Hamamatsu, Japan) koblet til en bærbar Toshiba (Tokyo, Japan). I bassenget og i naturen ble det registrert ti 5 minutter lange seksjoner separert med 10 minutters intervaller. Omgivelsesstøymålinger i bassenget ble utført på to dager, den første med Beaufort (BF) vind på 1–2, den andre med styrke 3–4. I naturen ble det registrert støy på to trekkplasser som ble brukt til avspillinger på en dag med sjøstatus (SS) 1–2. Opptaksdagen og klokkeslettet ble valgt for å gjenspeile de typiske avspillingsforholdene: lav vind, SS 1-2, ± 2 timer rundt lavt vann, ingen regn og ingen båttrafikk innen 1 km fra avspillingsstedet. Spektral tetthet ble beregnet i Avisoft SAS Lab Pro v 4.32 (Avisoft Bioacoustics, Raimund Specht, Berlin, Tyskland) ved bruk av en 8192 trinns FFT. De kalibrerte verdiene ble beregnet ved å ta hensyn til hydrofonens følsomhet og forsterkningen fra forforsterkeren.

Eksperimentell protokoll

I fangenskap ble selene testet individuelt med bare ett segl i testbassenget om gangen. Eksperimenter ble startet med å gi en fisk gjennom en undervannsfôr, som var 1 m under overflaten. Dyr hadde tidligere erfaring med mater og ville nærme seg det når kanten av en metallkopp (som inneholdt en fisk) ble synlig. Koppen ble deretter senket 2 s etter at avspillingen begynte å gjøre fisken tilgjengelig for selen. Avspillinger startet da tuppen av dyrets nese var innenfor 40 cm fra materen. Hver avspilling varte ett minutt, og lyden ble presentert som fire lydserier med en varighet på 6 sekunder hver. Dette resulterte i en effektiv driftssyklus på 40% i løpet av 1 min -perioden med et intervall på 12 sekunder mellom presentasjonene. En avspillingsøkt besto av 1 min avspillinger av hver av de 11 beskrevne lydstimuliene, hver atskilt med et stille 5 minutters intervall fra den neste. I tillegg ble det utført en observasjonsperiode på 1 min uten lydpresentasjon (ingen lydkontroll). Ulike versjoner av de innspilte lydene ble brukt i forskjellige avspillingsøkter for å forhindre pseudo-replikering, og lydpresentasjonssekvensen var forskjellig for hver avspillingsøkt og individ. Vi gjennomførte tre avspillingsøkter med presentasjon av mat som beskrevet ovenfor, etterfulgt av en økt uten mat, der avspillinger fortsatt startet når dyret var innenfor 40 cm fra materen. I den femte avspillingsøkten ga vi mat igjen, mens den siste var en annen matsession. Dette tillot oss å undersøke hvordan motivasjonstilstanden påvirket atferden.

Avspillinger ble overvåket ved hjelp av en HTI-96-MIN hydrofon (High Tech Inc., Gulfport, MI, USA), et analogt VN37CPH farge undervannskamera (RF Concepts, Dundonald, UK) fokusert på fôringsstasjonen og et kamera av samme modell montert 4 m over bassenget som ble brukt til å se hele bassengområdet (fig. 2). Videospor fra begge kameraene ble koblet til en multiplexer (CK-70C-4, Camtek-CCTV, Taipei County, Taiwan) og sammen med lydsporet fra hydrofonen spilt inn på en Sony (Tokyo, Japan) DV-videoopptaker (GVD 1000E eller MVX 350i). Eksperimenter og alt utstyr ble gjemt for dyret i en hytte ved siden av bassenget. Atferdsmessige responser ble målt fra videoopptakene.


Introduksjon

Fylodynamisk slutning - studiet og estimering av populasjonsdynamikk fra genetiske sekvenser - er avhengig av data samplet i en tidsramme som er kompatibel med den evolusjonære dynamikken under spørsmål [1]. En viktig klasse av fylodynamiske metoder søker å estimere størrelser og endringer i et mål på genetisk mangfold som kalles effektiv befolkningsstørrelse, ofte ansett som proporsjonal med folketellingens befolkningsstørrelse [2] eller antall infeksjoner i epidemiologiske sammenhenger [3]. En subtil og ofte ignorert komplikasjon av fylodynamisk slutning oppstår når det er en sannsynlig avhengighet mellom den effektive populasjonsbanen og den tidsmessige frekvensen for innsamling av dataprøver, for eksempel ved prøvetaking av smittsomme sykdomsagens genetiske sekvenser med økende hast og intensitet under en stigende epidemi . Denne utgaven av foretrukket prøvetaking ble studert i dybden av Karcher et al. i den begrensede konteksten til en kjent, fast slektsforskning rekonstruert fra de genetiske dataene [4]. Karcher et al. vist at kondisjonering av prøvetidstider ikke er ufarlig når prøvetakingsprotokoller (implisitt) er avhengig av effektiv populasjonsstørrelse. Slik kondisjonering kan sees på som en modellfeilspesifikasjon og resulterer i partisk estimering av den effektive populasjonsstørrelsen. Her utvider vi arbeidet til Karcher et al. og utvikle et bayesisk rammeverk for regnskapsføring av preferanseprøvetaking under effektiv populasjonsstørrelsesestimering direkte fra sekvensdata i stedet for fra en fast slektsforskning. Vi foreslår også en mer fleksibel modell for sekvenssamplingstider som gir mulighet for inkludering av vilkårlige tidsavhengige kovariater og deres interaksjoner med den effektive populasjonsstørrelsen.

Metoder for å estimere effektiv populasjonsstørrelse fra genealogiske data og genetiske sekvensdata har utviklet seg fra de tidligste lavdimensjonale parametriske metodene, for eksempel konstant populasjonsstørrelse [5] og eksponentielle vekstmodeller [5, 6], til mer fleksible, ikke -parametriske eller svært parametriske metoder basert på endringspunktsmodeller og Gauss-prosessutjevning [7, 8, 9, 10, 11, 12, 13]. De fleste koalescentbaserte metoder er betinget av tidspunktene for sekvensprøvetaking, i stedet for å inkludere disse tidene i modellen, og lar muligheten for modellspesifikasjon stå åpen hvis preferanseprøvetaking over tid er i spill. Dette står i kontrast til fylodynamiske fødselsdødsmodeller som inkluderer sekvensprøvetakingsmodellen etter behov [14, 15]. Volz og Frost og Karcher et al. introduserte sammenføyningsmodeller som inkluderer sampletider som tilfeldige variabler, hvis fordeling tillates å avhenge av den effektive populasjonsstørrelsen [15, 4]. Spesielt Karcher et al. propose a method that models sampling times as an inhomogeneous Poisson process with log-intensity equal to an affine transformation of the log-transformed effective population size. In the presence of preferential sampling, this sampling-aware model demonstrates improved accuracy and precision compared to standard coalescent models due to eliminating an element of model misspecification and incorporating an additional source of information to estimate the effective population trajectory.

The main limitations of the approach in [4] are a reliance on a fixed, known genealogy and lack of flexibility in the preferential sampling time model that currently does not allow the relationship between effective population size and sampling intensity to change over time. We address the issue of fixed-tree inference by implementing a preferential sampling time model in the popular phylodynamic Markov chain Monte Carlo (MCMC) software package BEAST [16]. This allows us to perform inference directly from genetic sequence data, appropriately accounting for genealogical uncertainty, using a wide selection of molecular sequence evolution models and well tested phylogenetic MCMC transition kernels. Additionally, we implement a tuning parameter free elliptical slice sampling transition kernel [17] for high dimensional effective population size trajectory parameters, which allows us to update these parameters efficiently.

We also address the issue of an inflexible preferential sampling time model by incorporating time-varying covariates into the model. We model the sampling times as an inhomogeneous Poisson process with log-intensity equal to a linear combination of the log-effective population size and any number of functions of time. These functions can include time varying covariates and products of covariates and the log-effective population size, referred to as interaction covariates. The addition of covariates into the sampling time model allows for incorporating additional sources of information into the relationship between effective population size and sampling intensity. One example of time-varying covariates includes an exponential growth function to account for a continuous decrease in sequencing costs that results in increased intensity of genetic data collection over time. In the context of endemic infectious disease surveillance, it is likely important to account for seasonality when modeling changes in genetic data sampling intensity, motivating inclusion of periodic functions as time varying covariates in the preferential sampling model.

We validate our methods first by simulating genealogies and sequence data and confirming that our methods successfully reconstruct the true effective population trajectories and true model parameters. We briefly simulate data in a fixed-tree context to demonstrate the fundamentals of incorporating covariates into the sampling time model and what bias is introduced by model misspecifications. We proceed to simulate genetic sequence data and demonstrate that our model successfully functions when we estimate effective population size trajectory and other parameters directly from sequence data. We also use simulations to test a combination of the two extensions of the preferential sampling model and work with covariates while sampling over genealogies during the MCMC. Finally, we use our method to analyze two real-world epidemiological datasets. We analyze a USA/Canada regional influenza dataset [18] to determine if exponential growth of genetic sequencing or seasonal changes in sampling intensity are important to adjust for during effective population size reconstruction. We also analyze data from the recent Ebola outbreak in Western Africa to determine if preferential sampling has taken place and whether time-varying covariates or interaction covariates improve the phylodynamic inference.


Author response

Reviewer #2:

The manuscript entitled "An evolutionary model identifies the main selective pressures for the evolution of genome-replication profiles" is an examination of the principles shaping evolution of replication origin placement. Overall I found the manuscript to be engaging and interesting, and the topic of general importance. It is quite compelling that with just two parameters, origin efficiency and distance between origins, a good model can be built to describe the dynamics of origin birth and death. While this work on its own is sufficiently important for publication, it would be very interesting to see whether the model can be updated in the future to address whether there are fork-stalling or origin-generating mechanisms that shape evolution of specific inter-origin spaces. This work provides a very good foundation for such efforts.

I have a few major, general concerns I would like the authors to address.

If I'm interpreting the methods correctly, it seems the parameters used in these simulations, such as mean birth rate, mean death rate, γ, and β, were fit to the data once, and used as point estimates during simulation. If true, I expect the simulations to be yielding estimates of birth and death rates with a much narrower distribution of outcomes than is likely to be realistic given what an appropriate level of confidence in those parameter estimates would be. Could the parameters be fit to data in such a way that we attain an estimate of confidence in the parameter values, from which a distribution could be generated and sampled from during simulation?

We agree that this point is important. To verify consistency of using single values for these parameters, we compared the variability of the local numbers of birth and death events along different branches of the tree obtained from simulations with data. Figure 5—figure supplement 2 shows that simulations and empirical data present similar spreading, especially considering death events. For births, we noticed one relevant outlier for the longest branch of the tree, which could motivate a future deeper analysis. Overall, simulations using constant rates yield a similar distribution of events to data, which appears to be satisfactory, at least to a first approximation. For the bias parameters γ og β, this additional test is not necessary, as these two parameters were fixed by choosing the values giving the smallest error on these two distributions (hence a constant parameter model, neglecting variations, is sufficiently good for these parameters). This is shown in Figure 3 (panels A and B) of the revised version main text.

Closely related to my prior concern, I would like the authors to demonstrate the general predictive value of their model on out-of-sample data. Can the model be applied to other data on replication timing? Without such an attempt to demonstrate the model's applicability to out-of-sample prediction, the reader cannot ascertain whether the model is overfit to the Lachancea data from Agier et al., 2018.

This is an interesting point but unfortunately no systematic data exist to perform this analysis. Figure 5 of the revised version shows that t-independent predictions apply across the tree. It is important that this model is based on simple global parameters, and not ne tuned on local features of the tree. To emphasize this point, we performed a model t using only a sub-sample of the yeasts, and showed that it leads to the same conclusions. For this analysis we choose the subtree between LADA and LAWA (see Author response image 1) in order to sample a subset of species that were neither too close nor too far compared to the full sample. We anyway expect that the estimated parameters may vary with particular choices of subtrees, also due to sampling effects. This procedure yielded parameter values that are very similar to the t of the full tree. For example the new death (=0.58 t − 1) and the birth (=13.63 Mbp − 1t − 1) rate are really close to the values estimated using the whole phylogenetic tree, and the fitting procedure of the joint model with these new parameters leads to a values for the γ og β parameters of 2.25 and 1.9 respectively, which, again, are two values really close to the ones obtained with the full tree parameters. We added a comment in the text stating explicitly that we cannot exclude that the values of the birth and death rate, and also the bias parameters γ og β could be Lachancea-specific, while the conclusions on the relevant evolutionary mechanisms might apply more generally.

Subtree chosen for the model fit.

Also, keeps the parameter estimates here from being overfit to better predict origin birth and death events in closely related branches of the Lachancea tree in Figure S1? Are γ and β inferred in a way that accounts for the higher correlation in birth and death events in closer-related branches than in distal branches, or has the fit ignored those correlations?

The birth and death rate are inferred as global parameters, ignoring correlations. Despite of this, the model reproduces the higher correlation in birth and death events in closer-related branches than in distant branches as a consequence of the common positions and firing rates of the origins in the ancestor, as Figure 5B of the main text shows. The bias parameters β og γ are not inferred based on branch data, but on distributions on extant species. We clarified these points in the revised text and the caption of Figure 5.

The authors state that their model identifies selective pressures. The authors imply, and specifically state in lines 238-242, that increased death rate of origins which happen to be nearby highly efficient origins represents selective pressure against the less efficient origins. It isn't until the discussion that the authors raise the possibility that there may simply be a lack of selective pressure to retain inefficient origins that are near highly efficient origins. In my view, it's more likely that selection for the existence of an inefficient origin is simply lower than the drift barrier, so mutagenesis and drift can passively remove such origins over time without the need to invoke selection against inefficient origins.

We fully agree with this point. We have modified the text in order to state early on that the evolutionary bias against weak origins could be simply due to the fact that they are neutral, or that their advantage is not sufficiently high for them to survive drift.

Figure 3 is intended to show that the stall-aversion and interference model performs better at predicting correlations between efficiency of lost origins and their nearest neighbor. I agree, but I do not think Figure 3 presents a strong case for this conclusion. Figure S6 presents stronger evidence to me. While Figure 3 does qualitatively suggest that the joint model may predict the correlation between neighboring origin efficiency and origin loss better than the double-stall model alone, it almost appears to me that the model with fork stalling and interference has significantly overestimated the correlation. Is there a quantitative way, perhaps using information criteria, though I admittedly am not sure how one would go about doing that with simulations such as these, to demonstrate that the model with both effects has better predictive value than the one with only fork stalling?

This point was also raised by reviewer 3. In order to address it, we performed a (simplified) likelihood ratio analysis in order to show the better quantitative performance of the combined model. The full likelihood of our model is complex, but we have de ned partial likelihoods for the joint and the double stall aversion model just taking into account the marginal probabilities shown as box plots in Figure 4 of the revised text (former Figure 3) and in Figure 4—figure supplement 1. In other words, we have tested the predicted correlation between the efficiency and firing rate of the lost origins and the ones of their neighbor for both models. The likelihood ratio test quantifies how much the prediction of a certain model is better than a reference ( null ) model. We chose the double stall aversion model as reference (equivalent to setting β = 0 in the full model). See Equation 8, where LX are the likelihoods of the two models and lX are the log-likelihoods. Assuming that Lr er χ-squared distributed (this is generally the case for large samples), we could compute a P-value associated to this test. Supplementary file 1 shows that the joint model performs better for all the four chosen features. In our view, the qualitative difference shown in Figure 4 may be taken as a stronger argument in favor of the combined model, in the sense that, beyond any quantitative agreement relying on parameters, the additional ingredient is needed to explain the data. We revised the text to highlight this point.

There are a couple of assumptions of the model that I would like the authors to examine in further detail. First, that origin birth events occur in the middle of an inter-origin space. I am not aware of evidence pointing to this being a good a priori assumption. Can you re-run the simulations, allowing origins to arise at a random site within the inter-origin space into which it is born?

We agree that these analyses are useful, and we implemented the analysis of the suggested model variants relaxing specific assumptions. Author response image 2 shows the resulting inter-origin distance distribution for a model where the double stall aversion is implemented, but where newborn origins are placed at uniformly chosen position of the associated interval. The figure shows that relaxing the assumption that new origins are born at mid points has consequences on the distance distribution, irregardless of the value of the parameter γ. We interpret this as the result of a faster (hence undetectable in our data) evolutionary process that counter selects origins far from midpoints. The reason for placing newborn origins at midpoints can then be justified by the results of Newman et al.: in order to minimize the global double stall probability the origins perform several attempts within a tree branch, of which we observe only the successful ones. This choice is also justified in the data by Figure 1—figure supplement 2, which shows that birth events show a strong bias for being close to mid points of their associated intervals. We added this figure as a supplementary figure to justify our assumption.

The "uniform draw" model does not reproduce the inter origin distance distribution.

The figure compares the empirical distance distribution (red point line) with the one resulting from the simulation of the uniform draw model (blue bars) with γ=10. We choose this value because for γ=10 the error made on this distribution has already saturated to the lower reached level. The model tested here cannot reproduce the inter origin distance distribution.

Second, is it reasonable to expect origin firing rates to reshuffle to a new value randomly, without any dependence on their prior rate? Perhaps I'm mistaken, but it seems to me that an origin's firing rate should evolve more gradually, and should have a higher probability of sampling from values near its current value than from values very far from its current value.

We originally started this project with the same idea, modeling rate evolution as a diffusion process. However, on the evolutionary time scales associated to the Lachancea data, it turns out that this expected gradual evolution is not visible, leaving the model with too many extra parameters (a firing rate diffusion constant, and bounds to set the empirical distributions) that are very di cult to estimate. Indeed, Author response image 3 shows the firing-rate distributions of the conserved (thus older) origins and of newborn (younger) ones. The two distribution are similar (within their errors), suggesting that (on the observation time scale) newborn origins already take a firing rate sampled from the steady-state distribution. This is condition that is not generally met under a simple diffusive process. This is also shown in Figure 1—figure supplement 3 of the revised text, which shows that the cumulative probability of the firing rates of newborn and conserved origins are similar across the different Lachancea species. In light of these results, we reverted to a simpler parameter-poor version of the model. Possibly this choice can be improved upon in the future, when additional measurements will be available. We addressed this point in the revised text.

Newborn origins and conserved ones have similar distributions of firing rates.

The plot shows the probability distribution functions for the normalized firing rates for all the origins in the ten Lachancea species (red diamonds) and for those origins which have been gained in the terminal branches belonging to the six sister species (green triangles). The two distributions are similar, supporting the idea that the firing rates of the new gained origins are at steady state.

Reviewer #3:

This paper proposes a novel and relevant evolutionary model that explains many aspects of replication origin statistics in a family of yeast species. It is a step forward in our understanding of the evolutionary pressures that affect the distribution of replication origins in Eukaryotes. I recommend it should be published in eLife, provided the authors revise the paper to address the following issue:

1. Many of the conclusions of the paper are based on the claim that the extending the model by adding an efficiency bias to the origin death rate makes the model fit the data better in particular, they say in line 213 that "the observed huge divergence in efficiency between lost origins and their neighbors is absent in the model simulations."

This is reinforced in line 243, and in other parts of the text. But inspecting Figure 3, the two models (with and without a death rate bias) yield almost identical box-plots if anything, the box-plots for the lost/nearest fractions of the pure double-stall aversion model seem visually to match the data marginally better. So why do the authors claim that the model with death rate bias is a much better fit? This is far from clear by just inspecting the data. I see no "huge difference" in the plots. There is a difference, but it is far from huge – the differences in the mean are much smaller than the size of the boxes. It seems to me unjustified to use this to choose one model over another. One way to ascertain this is to do rigorous statistical tests to determine if the differences in the means of the simulated and observed data are statistically significant for example, a t-test.

This point was also raised by reviewer 2. For the description and results of our analysis please refer to the previous section and to Supplementary file 1.


Diskusjon

The home vector

Fiddler crabs were rotated through various angles relative to their natural environment under sunny skies. Although they had a very strong tendency to oppose rotation, compensation was usually not perfect. Their subsequent homing directions indicated that the angular error of the crabs' home run was approximately equal to their compensation error, i.e. the amount of imposed rotation they had previously failed to compensate. In addition, their homing directions reflected the passive translational displacement resulting from disk rotation. Paths reconstructed under the assumption that all directional information is gained idiothetically and that compensatory activity is omitted are by far the most accurate in terms of homing. Disse resultatene antyder det U. rapax have no absolute information about their orientation in space, and do not measure or store their own direction relative to a fixed external cue. While they have reflexes based on vestibular, leg proprioceptor,and visual information for keeping their orientation constant, all such compensatory movements are ignored by the path integrator.

The source of spatial information

Crabs have many sources of sensory spatial information at their disposal,which could potentially contribute to homing. Fiddler crabs have good vision,for motion (Nalbach and Nalbach,1987 Nalbach,1989), object discrimination(Langdon and Herrnkind, 1985)and the pattern of polarized skylight(Herrnkind, 1983). Also, crabs have the most sophisticated vestibular apparatus among arthropods, a statocyst organ capable of providing both rotational and linear acceleration information(Sandeman, 1975, 1983). Finally, they have leg proprioceptors that mediate both eye movements and leg reflexes, and aid in limb coordination (Varju and Sandeman,1982 Clarac and Barnes,1985 Paul et al.,1998).

However, the disk experiments described here argue against gaining direction information visually, and distance information gained through visual integration of optic flow is discounted by the slippery patch experiment. Thus, except by helping to maintain the desired body orientation, vision has very little to do with homing in U. rapax, except during search behavior when the home is not immediately found. Vestibular, magnetic and chemical signals are excluded by these same experiments.

For potential sensory information, we are left with leg proprioceptors. This possibility raises the question of how crabs standardize the measure of distance for different locomotory patterns they may use at different velocities. In ghost crabs Ocypode quadrata, whose accurate homing during daylight hours seems to be based on visual landmark memory(Hughes, 1966 Linsenmair, 1967), step frequency increases with velocity during running at speeds of up to about 1 m s -1 . However, at the highest running speeds, step frequency is unrelated to velocity, which is modified by altering step length(Blickhan and Full, 1987). Also, fast-running ghost crabs have an aerial phase during which there is no contact with the ground, and use fewer legs – only the second and third walking legs on the trailing side of the body – at highest velocities(Burrows and Hoyle, 1973). Fiddler crabs Uca pugnax have not been observed to exhibit any aerial phase and use all legs when running(Barnes, 1975), but Barnes's filming speed of 64 frames s -1 did not permit a quantitative analysis of the highest running speeds. Further analysis of these data shows that, for velocities of up to 35 cm s -1 (the highest speeds analyzed), increases in speed are largely achieved by increasing stepping frequency. Increases in step length contribute only about 12% to the total increase in velocity (Fig. 11).

Relationship of frequency of stepping to overall running velocity in fiddler crabs. Data for Uca pugnax reanalyzed from Barnes(1975). Because of the limitations imposed by the 64 frames s -1 filming rate, sequences of running with velocities above 35 cm s -1 were not analyzed in the original report. The continuous line is the line of best fit for the data calculated by the method of least squares, while the broken line is a theoretical line which assumes that increases in velocity are produced entirely by increases in stepping frequency. The fact that the actual line is steeper than this indicates a small additional role for increases in step length (ca. 12% of total). Values (N=27) are means for sequences of locomotion varying in duration from 0.4 to 14 s.

Relationship of frequency of stepping to overall running velocity in fiddler crabs. Data for Uca pugnax reanalyzed from Barnes(1975). Because of the limitations imposed by the 64 frames s -1 filming rate, sequences of running with velocities above 35 cm s -1 were not analyzed in the original report. The continuous line is the line of best fit for the data calculated by the method of least squares, while the broken line is a theoretical line which assumes that increases in velocity are produced entirely by increases in stepping frequency. The fact that the actual line is steeper than this indicates a small additional role for increases in step length (ca. 12% of total). Values (N=27) are means for sequences of locomotion varying in duration from 0.4 to 14 s.

Voluntary versus intended locomotion

We prefer the term `idiothetic' rather than `kinesthetic' to describe the type of spatial information integrated by fiddler crabs, because it is still unclear whether or not crabs specifically use proprioceptive information,which narrowly defines a kinesthetic mechanism. Alternatively or additionally,they may use some other sort of internal information (e.g. central command information, i.e. efference copy) which, along with proprioception, falls into the broader definition of an idiothetic mechanism(Mittelstaedt and Mittelstaedt,1973). It is difficult to see how an efference copy mechanism could lead the crabs in the slippery patch experiment to run for an unnecessarily (compared to normal conditions) long time. And in its simplest form (number of steps), it would produce greater errors than are observed,because of the contribution of step length to changes in velocity.

To distinguish between the efference copy and proprioception alternatives,it is probably necessary to ablate the sense organs putatively involved. This was done in spiders by Seyfarth et al.(1982), who showed that idiothetic memory depends at least partially on information from lyriform organs in the femora. The proprioceptors in the legs of crabs, however, have not been studied in the context of path integration. Since our results indicate that locomotion associated with the rotational compensatory response is not integrated, nor are passive rotations or translations, then there are two possibilities for what is fed into fiddler crabs' path integrator. Either(1) proprioceptive and/or vestibular information gated by central commands for`voluntary' (i.e. not reflexive) locomotion, or (2) the central commands themselves. We are mildly in favor of central commands (efference copy) as the source of information, because the clear selectivity in which type of locomotion crabs integrate makes the central command theory slightly simpler. Fig. 12 depicts this mechanism(simpler in the sense of a circuit because it lacks a gate or switch), added to the well-known optomotor circuit (see e.g. Horridge, 1966), with disk rotation as its input. When the disk rotates, angular velocity information is sensed (e.g. visually or vestibularly), and stimulates the motor system via a route that bypasses the path integrator. When the crab walks voluntarily, the efferent commands for this are copied to the path integrator,which updates the continuously computed home vector for immediate retrieval.

Proposed system for selective integration of voluntary locomotion (in the form of commands from the CNS), and for avoiding integration of involuntary locomotion (originating from the optomotor response). This is a simplified version of this system. In reality, the efference copy would require a gain that matched that of the optomotor portion of the circuit.

Proposed system for selective integration of voluntary locomotion (in the form of commands from the CNS), and for avoiding integration of involuntary locomotion (originating from the optomotor response). This is a simplified version of this system. In reality, the efference copy would require a gain that matched that of the optomotor portion of the circuit.

It makes sense for a path integrator to integrate sensory feedback arising from `voluntary/intended' efforts, and to ignore that from`involuntary/unintended' efforts. Our reasoning comes from the fundamental purpose of compensatory reflexes such as the optomotor response (for a delightful discussion of the application/relevance of the term `reflex', see Prochazka et al., 2000). It is widely accepted that this response functions to maintain (though not acquire)a desired body orientation in the face of external disturbances, or a biased or imprecise motor system. If the response is robust, then for a foraging crab it will result in the crab taking the desired path. If for some reason its action is required to produce the desired path, it follows that the activity of this system does not constitute a true record of the path actually taken. Indeed, if integrated it would give an incorrect home vector, as shown by the orange and green model paths in this study. To make an analogy, integrating this information would be similar to a flying bee deriving the direction and distance of its path by measuring flying effort and direction. If there was a cross wind, and the bee adjusted its flight to compensate, the relationship between the bee's effort and its real path would break down. Although the desired path was maintained, the bee would have integrated the desired path plus the wind. There are two ways to get around this problem. Either use an external cue such as optic flow, landmarks and sky light (as bees do), or else`know' what portion of your motor output is compensatory, and ignore that while integrating the rest, which is the strategy that crabs seem to have adopted.

A point that needs to be reconciled with the results of Zeil(1998) concerns the control of turning by crabs, and the subsequent conclusions regarding the use of exocentric compass information. Zeil, studying U. lactea annulipesog U. vomeris, found a relatively high cross-correlation coefficient between crab egocentric angular velocity and body orientation, and noted that crabs fully compensated for imposed rotation. The clear conclusion was that their turning velocity on the disk must be driven by an orientation error, and not by disk angular velocity, i.e. they employed a position servo rather than a velocity servo. In order for this to occur, crabs must have absolute orientation (i.e. position) information, and could therefore be concluded to have access to an external compass, such as sky cues or distant landmarks.

In the 15 trials that comprised our study of U. rapax, egocentric angular velocity was reasonably well correlated with orientation error,although several trials resulted in a large lead of body rotation relative to orientation. The best correlation we found was between crab egocentric angular velocity and disk angular velocity. This correlation is reflected in the similarity of their time courses in Figs 3C, 4C and 5C. This implies that disk rotation, not orientation error, drives U. rapax's turning efforts. It is difficult to separate orientation error and disk rotation as driving stimuli, because they are highly interrelated. When a crab counter-rotates on a disk, it may be responding to the rotation – with a time lag –or to the accumulating orientation error. Even when the time course of crab angular velocity more strongly resembles that of the orientation error, this may be because of a discontinuous and/or variable compensatory response(driven by rotation). One of us (Layne,1998) has observed a highly temporally variable body rotation by U. pugilator in response to rotation of a visual surround. This response was often much smaller than the stimulus (i.e. it under-compensated for the rotation), meaning the crabs' responses were not driven by their orientation relative to external coordinates.

This conclusion – that the crabs compensate for imposed rotation (and perhaps also differences between intended and actual movements) by means of their velocity-driven optomotor response – is of interest in terms of the uses that crabs make of optic flow information. There is a wealth of data from insects showing how optic flow is used in a variety of tasks including estimating distance traveled (Esch et al.,2001), controlling flying speed(Srinivasan et al., 1999),initiating landing responses (Srinivasan et al., 1996) and gaining a three-dimensional view of the world(Lehrer, 1996), but equivalent evidence for crustaceans is lacking. Yet free-walking crabs use eye movements to separate the rotational and translational components of optic flow, a necessary step in making its information content more available(Barnes, 1990 Paul et al., 1998). There are also visual interneurones within the crab optic tract specifically tuned to components of optic flow (Barnes et al.,2002). The evidence provided by this study that the rotational component of optic flow is involved in the maintenance of a straight course despite external influences is thus especially welcome.

One resolution of the disparity between our results and Zeil's might be that the apparent differences between species in the measurement of direction are real, rather than due to methodological differences. This leads to the intriguing possibility that there are navigational differences between species that are related to social behavior and burrow usage (see Zeil and Layne, 2002). Zeil(1998) reports that U. lactea annulipes males may `keep' several of the females in their local vicinity, repeatedly visiting their various burrows. It has not yet been documented whether males visit more than one female burrow without returning home, but when scared they do escape to their own burrow even when they are very near that of one of their harem. Keeping several burrows active in this way, and remembering which one is home, is clearly a more formidable memory and navigation task than keeping track only of one's own burrow, and U. rapax og U. pugilator have not been observed to do it. Perhaps additional cues are used by species that have adopted a social behavior that makes the task of path integration more difficult. There is also the possibility that different cues are used for different tasks. The sand fiddler crab U. pugilator bases its large-scale movements (up or down the beach) at least partially on time-compensated menotaxis to the sun or polarized sky light (Herrnkind, 1968, 1972), but when reoriented on a disk during near-burrow foraging, they act very much like the U. rapax in the present study (J. E. Layne, unpublished observations). Comparative studies within fiddler crabs may provide insights into the coadaptation of fiddler crab navigational mechanisms and the behavioral requirements of their owners.


Se videoen: geboorte lieselot (August 2022).